Сердце развивается из мезодермы на 3-й неделе эмбриогенеза в виде парных трубок (мешочков) на уровне глотки по обе стороны от первичной кишки между энтодермой и спланхноплеврой. Сливаясь, эти закладки образуют одну трубку - трубчатое сердце с двухслойной стенкой. В дальнейшем из внутреннего слоя трубки образуется эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Закладка сердца расположена в области шеи. Краниально она пeреходит в артериальный ствол, а каудально - в расширенный венозный синус.
Средний отдел трубчатого сердца интенсивно растет и приобретает форму дуги, т.к. краниальный и каудальный отделы закладки сердца фиксированы остатками дорсальной брыжейки сердца. Место изгиба – будущая верхушка сердца, краниальная часть дуги – будущий артериальный отдел, а каудальная часть – венозный отдел сердца.
В последующем средний отдел дуги изгибается, приобретая S-образную форму (сигмовидное сердце). При этом предсердие и редуцированный венозный синус оказываются дорсально и находится в восходящем отделе сигмовидного сердца, а желудочек и артериальный ствол в его переднем выпуклом отделе.
На внешней поверхности сигмовидного сердца появляется предсердно-желудочковая борозда (будущая венечная борозда). Предсердие сообщается с желудочком предсердно-желудочковым (ушковидным) каналом, на стенках которого возникают вентральное и дорсальное утолщения – предсердно-желудочковые эндокардиальные валики, из которых в последующем развиваются двух- и трехстворчатые клапаны.
В устье артериального ствола образуются 4 эндокардиальных валика (передний, задний и два боковых), которые после формирования перегородки превращаются в полулунные заслонки клапанов аорты и легочного ствола.
На 4-й неделе эмбриогенеза от верхне-заднего отдела внутренней поверхности общего предсердия растет первичная межпредсердная перегородка в сторону предсердно-желудочкового отверстия и разделяет общее предсердие на правое и левое.
Однако это разделение не полное, т.к. в перегородке сохраняется широкое первичное межпредсердное отверстие. Справа от первичной перегородки от верхне-задней стенки предсердия растет вторичная межпредсердная перегородка, которая срастается с первичной, полностью разделяя оба предсердия. Краниальный отдел вторичной перегородки прорывается, образуя вторичное межпредсердное отверстие (овальное отверстие).
В начале 8-й недели эмбриогенеза на задненижней стенке закладки желудочков образуется складка – будущая межжелудочковая перегородка, которая растет вперед и вверх. Одновременно в артериальном стволе появляются две складки, которые растут навстречу друг другу и вниз; сливаясь, они образуют аорто-легочную перегородку, которая отделяет восходящую часть аорты от легочного ствола и делит 4 эндокардиальных валика на полулунные створки: 1 переднюю и 2 задних для легочного ствола, 2 передних и 1 заднюю для аорты. Продолжаясь вниз, эта перегородка растет навстречу межжелудочковой перегородке, образуя ее перепончатую часть.
В связи с возникновением перегородок (межжелудочковой, аорто-легочной, межпредсердной) образуется четырехкамерное сердце. В процессе развития сердце из шейной области постепенно опускается в грудную полость, где в зависимости от возраста меняет свое положение.
Страница 2 из 2
Краткие анатомо-физиологические данные сердца.
Сердце представляет собой полый мышечный орган, разделенный на четыре камеры - два предсердия и два желудочка.
Левая и правая части сердца разделены сплошной перегородкой. Кровь из предсердия в желудочки поступает через отверстия в перегородке между предсердиями и желудочками. Отверстия снабжены клапанами, которые открываются только в сторону желудочков. Клапаны образованы смыкающимися створками и потому называются створчатыми клапанами. В левой части сердца клапан двустворчатый, в правой-трехстворчатый. У места выхода аорты из левого желудочка располагаются полулунные клапаны. Они пропускают кровь из желудочков в аорту и легочную артерию и препятствуют обратному движению крови из сосудов в желудочки. Клапаны сердца обеспечивают движение крови только в одном направлении.
Кровообращение обеспечивается деятельностью сердца и кровеносных сосудов. Сосудистая система состоит из двух кругов кровообращения: большого и малого.
Большой круг начинается от левого желудочка сердца, откуда кровь поступает в аорту. Из аорты путь артериальной крови продолжается по артериям, которые по мере удаления от сердца ветвятся и самые мелкие из них распадаются на капилляры, которые густой сетью пронизывают весь организм. Через тонкие стенки капилляров кровь отдает питательные вещества и кислород в тканевую жидкость. Продукты жизнедеятельности клеток при этом из тканевой жидкости поступают в кровь. Из капилляров кровь поступает в мелкие вены, которые, сливаясь, образуют более крупные вены и впадают в верхнюю и нижнюю полые вены. Верхняя и нижняя полые вены приносят венозную кровь в правое предсердие, где заканчивается большой круг кровообращения. Малый круг кровообращения начинается от правого желудочка сердца легочной артерией. Венозная кровь по легочной артерии приносится к капиллярам легких. В легких происходит обмен газов между венозной кровью капилляров и воздухом в альвеолах легких. От легких по четырем легочным венам уже артериальная кровь возвращается в левое предсердие. В левом предсердии заканчивается малый круг кровообращения. Из левого предсердия кровь попадает в левый желудочек, откуда начинается большой круг кровообращения.
1. Эмбриогенез сердца и магистральных сосудов.
Сердце закладывается на второй неделе формирования эмбриона в виде двух сердечных зачатков - первичные эндокардиальные трубки. В дальнейшем они сливаются в одну двухслойную первичную сердечную трубку. Первичная сердечная трубка располагается в полости перикарда вертикально впереди кишечной трубки. Из внутреннего ее слоя развивается эндокард, а из наружного – миокард и эпикард. Первичная сердечная трубка состоит из луковицы или бульбуса, желудочковой и предсердной частей, венозного синуса. На третьей неделе развития эмбриона происходит бурный рост трубки. Первичная сердечная трубка состоит из 5 отделов: венозный синус, первичное предсердие, первичный желудочек, артериальная луковица и артериальный ствол. В течение 5-ой недели эмбрионального развития начинаются изменения, определяющие внутренний и наружный вид сердца. Эти изменения происходят путем удлинения канала, его поворота и разделения.
Разделение сердца на правую и левую половины начинается с конца 3-ей недели благодаря одновременному росту 2-ух перегородок- одной из предсердия, другой – из верхушки желудочка. Растут они с противоположных сторон в направлении первичного атриовентрикулярного отверстия. Увеличение в длину первичного сердечного канала происходит на ограниченном пространстве и ведет к тому, что он приобретает форму лежащей буквы. Нижняя венозная петля (предсердие и венозный синус) устанавливается в левой части и кзади, а верхняя артериальная петля (желудочек и луковица) – кверху и кпереди. Предсердие располагается между луковицей (спереди) и венозным синусом (сзади). В будущее правое предсердие впадают желточные вены, в левое - общий ствол легочных вен. Луковично-желудочная петля увеличивается, ее ветви соединяются, стенки срастаются. Вросшая часть луковицы становится артериальным конусом.
В течение этого времени сердце, первичное образование которого появляется в шейной области, опускается и располагается в грудной полости, одновременно поворачиваясь, в результате чего желудочки, расположенные спереди, перемещаются книзу и влево, а предсердия, бывшие сзади, устанавливаются вверху и направлены вправо. При нарушении этого процесса, могут быть аномалии расположения сердца: шейное положение, когда верхушка сердца направлена к голове и достигает иногда до ветвей нижней челюсти. При шейно-грудном положении сердце размещено на уровне верхнего отверстия грудной клетки; при брюшном положении – сердце находится в надчревной области или в поясничной, куда оно проникает при перфорации диафрагмы. Дефекты при поворотах ведут к обратному расположению сердца, когда желудочки расположены справа, предсердия слева. Эта аномалия сопровождается и обратным расположением (situs inversus) частичным или полным грудных и брюшных органов. Межжелудочковая перегородка (МЖП) начинает развиваться в конце 4-ой недели из мышечной части первичного желудочка, от верхушки в направлении общего атриовентрикулярного отверстия, снизу вверх, разделяя его на 2 части. Первоначально эта перегородка не до конца разделяет оба желудочка (остается небольшая щель вблизи атриовентрикулярной границы). В дальнейшем эта щель закрывается фиброзным тяжем, таким образом, МЖП состоит из мышечной (нижней) и фиброзной (верхней) частей.
Межпредсердная перегородка начинает образовываться с 4 недели. Она делит первичное общее атриовентрикулярное отверстие на два: правое и левое венозные отверстия. На 6-ой неделе в этой перегородке образуется первичное овальное отверстие. Возникает трехкамерное сердце с сообщением между предсердиями. Позже (на 7- ой неделе) рядом с первичной перегородкой начинает вырастать вторичная, со своим овальным отверстием в нижней части. Расположение первичной и вторичной перегородок устанавливается таким образом, что первичная перегородка дополняет отсутствующую часть вторичной перегородки и является как бы клапаном овального отверстия. Ток крови становится возможным только в одном направлении: из правого предсердия в левое вследствие более высокого давления в правом предсердии. Кровь не может возвращаться из-за клапана овального отверстия, который в случае обратного кровотока прилежит ко вторичной ригидной перегородке и закрывает отверстие. В таком виде овальное отверстие сохраняется до рождения ребенка. С началом дыхания и легочного кровообращения повышается давление в предсердиях (особенно левом), перегородка прижимается к краю отверстия и сброс крови из правого предсердия в левое прекращается. Таким образом, к концу 7-ой – 8-ой недели сердце из двухкамерного превращается в четырехкамерное.
В конце 4-ой недели в артериальном стволе образуются два валика утолщенного эндокарда. Они растут навстречу друг другу и сливаются в аортолегочную перегородку, формируя одновременно стволы аорты и легочной артерии. Рост этой перегородки внутрь желудочков приводит к ее слиянию с МЖП и полному разделению правого и левого сердца у плода. Клапанный аппарат возникает уже после образования перегородок и формируется за счет развития эндокардиальных выступов (подушечек).
Первичная сердечная трубка состоит внутри из эндокарда, а снаружи из миоэпикарда. Последний и дает начало миокарду. К 4 - 5 неделе внутриутробного развития формируется достаточно плотный наружный слой миокарда, а внутренний – трабекулярный – образуется несколько раньше (3-4 недели). На протяжении всего периода развития миокард представлен миоцитами. Фибробласты, возможно, происходящие из эндокарда или эпикарда, расположены вокруг миокарда. Сами миоциты бедны фибриллами и богаты цитоплазмой. В дальнейшем по мере развития миокарда наблюдается обратное соотношение.
На 2-ом месяце на границе атриовентрикулярной борозды в мышцу врастает соединительная ткань, из которой формируется фиброзное кольцо a-v отверстия. Мышца предсердий в ходе развития остается тоньше, чем мышца желудочков.
В первые недели (до S- образного изгиба сердечной трубки) в мышце сердца закладываются основные элементы проводящей системы: синусовый узел (Кис-Фляка), A-V узел (Ашоффа – Тавара), пучок Гиса и волокна Пуркинье. Проводящая система обильно снабжена кровеносными сосудами и между ее волокнами имеется большое количество нервных элементов.
Первый триместр беременности (эмбриональная фаза развития зародыша) является критическим, так как в это время закладываются важнейшие органы человека (период « большого органогенеза»). Так, структурное оформление сердца и крупных сосудов заканчивается на 7-ой, 8-ой неделе развития эмбриона. При воздействии на зародыш неблагоприятных факторов (тератогенных): генетических, физических, химических и биологических, может нарушаться сложный механизм эмбриогенеза сердечно – сосудистой системы, в результате чего возникают различные врожденные пороки сердца и магистральных сосудов.
К порокам развития и положения всего сердца относится редко встречающаяся EKTOPIA CORDIS, при которой сердце располагается частично или полностью вне грудной полости. Иногда оно остается в местах своего возникновения, т.е. над верхним отверстием грудной полости (шейная эктопия). В других случаях сердце спускается через отверстие в диафрагме и располагается в брюшной полости или же выпячивается в надчревной области. Чаще всего оно располагается перед грудной клеткой, открытой в результате полного или частичного расщепления грудной кости. Были также отмечены случаи торакоабдоминальной эктопии сердца. Если примитивная сердечная трубка изгибается в обратном направлении, чем обычно, а верхушка сердца расположена с правой, а не с левой стороны, то возникает декстрокардия с инверсией полостей сердца.
Если отсутствует полностью или почти полностью МЖП, в то время как МПП развита, то сердце состоит из трех полостей: из двух предсердий и одного желудочка – трехкамерное двупредсердное сердце. Этот порок развития часто сопровождается другими аномалиями, чаще всего изолированной декстрокардией, транспозицией больших сосудов. В более редких случаях отсутствует только МПП и сердце состоит из 2-ух желудочков и 1 предсердия – трехкамерное сердце.
Если не происходит развитие перегородки трункуса, то общий артериальный ствол остается неразделенным. Такое состояние называется общий артериальный ствол. В результате изменения направления или степени поворота больших сосудов возникают аномалии, называемые транспозицией магистральных сосудов.
2. КРОВООБРАЩЕНИЕ ПЛОДА
В плацентарный период развития зародыша основные изменения сводятся к увеличению размеров сердца и обьема мышечного слоя, дифференциации сосудов. В этот период из отдельных частей сердца и сосудов образуется сложная функциональная система - сердечно- сосудистая.
Ранее всего формируются пути первичного или желточного кровообращения, представленного у плода пупочно-брызжеечными артериями и венами. Это кровообращение для человека является рудиментарным и значения в газообмене между материнским организмом и плодом не имеет. Основным кровообращением плода является хориальное (плацентарное), представленное сосудами пуповины. Оно обеспечивает газообмен плода с конца 3- ей недели внутриутробного развития.
Артериальную кровь, содержащую кислород и другие питательные вещества, плод получает из плаценты, которая соединяется с организмом плода через пуповину. Пупочная вена несет артериальную кровь от плаценты. Пройдя пупочное кольцо, вена доходит до нижнего края печени плода, дает ветви к печени и воротной вене и в виде широкого и короткого Аранциева протока впадает в нижнюю полую вену (Аранциев проток после рождения облитерируется и превращается в круглую связку печени).
Нижняя полая вена после впадения в нее Аранциева протока содержит смешанную кровь (чисто артериальную из пупочной вены и венозную из нижней половины тела и из печени). По ней кровь поступает в правое предсердие. Сюда же поступает и чисто венозная кровь из верхней полой вены, собирающей венозную кровь из верхней половины тела. Оба потока практически не смешиваются. Однако, более поздние исследования радиоизотопным методом обнаружили, что 1/4 часть крови из полых вен все-таки смешивается в правом предсердии. Таким образом, ни одна из тканей плода, за исключением печени, не снабжается кровью, насыщенной более 60%-65%. Кровь из верхней полой вены направляется в правый желудочек и легочную артерию, где раздваивается на два потока. Один (меньший) идет через легкие (антенатально поток через легочную артерию составляет всего лишь 12% кровотока), другой (больший) через артериальный (Боталлов) проток попадает в аорту, т.е. в большой круг кровообращения. По мере развития легких- это период от 24 до 38 недель беременности- обьем крови через Боталлов проток уменьшается. Кровь из нижней полой вены попадает в зияющее овальное окно и затем в левое предсердие. Здесь она смешивается с небольшим количеством венозной крови, прошедшей через легкие, и поступает в аорту до места впадения артериального протока. Таким образом, верхняя половина тела получает кровь, более насыщенную кислородом, чем нижняя. Кровь нисходящей аорты (венозная) по пупочным артериям (их две) возвращается в плаценту. Таким образом, все органы плода получают только смешанную кровь. Однако наилучшие условия оксигенации имеются в голове и верхней части туловища.
Маленькое сердце плода позволяет обеспечить ткани и органы количеством крови, превышающим в 2-3 раза кровоток взрослого человека.
Высокий метаболизм плода предполагает начало пульсации сердца к концу третьей недели, на 22 день зачатия после образования трубчатого сердца. Вначале эти сокращения слабые и неритмичные. Начиная с шестой недели, можно при помощи ультразвука зарегистрировать сокращения сердца, они становятся более ритмичными и составляют в 6 недель 110 ударов в минуту, в 7-8 недель- 180-190 ударов в минуту, на 12-13 неделе- 150-160 сокращений в минуту.
Во время эмбрионального развития сердца желудочки созревают быстрее предсердий, но их сокращения вначале протекают медленно и нерегулярно. Как только разовьются предсердия, импульсы, генерируемые в правом предсердии, делают частоту сердечных сокращений плода более регулярной, вызывая сокращения всего сердца.. Водителями ритма становятся предсердия.
ЧСС эмбриона сравнительно низкая – 15 – 35 сокращений в минуту. При плацентарном кровообращении она увеличивается до 125 –130 ударов в минуту. При нормальном течении беременности этот ритм исключительно устойчив, но при патологии может резко замедляться или ускоряться.
Частоту сердечных сокращений плода можно вычислить по формуле :
ЧСС= 0,593Х 2 + 8,6 Х - 139 , где: Х- срок беременности в неделях
В ответ на гипоксию плод и новорожденный реагируют понижением обмена веществ. Даже, если кровообращение поддерживается на необходимом уровне, когда насыщение кислородом крови пупочной артерии падает ниже 50%, интенсивность обмена уменьшается, и начинается накопление молочной кислоты, что свидетельствует о частичном удовлетворении обменных потребностей плода за счет анаэробного гликолиза. В начале внутриутробной жизни асфиксия влияет на синоатриальный узел, замедляя сердечные сокращения и в связи с этим уменьшается минутный обьем сердца и развивается артериальная гипоксия. В более позднем периоде внутриутробного развития асфиксия способствует кратковременной брадикардии вследствие прямого раздражающего влияния ее на вагусный центр. К концу внутриутробной жизни асфиксия вызывает брадикардию, сменяющуюся тахикардией (в развитии ее участвуют симпатические нервы сердца). Постоянная брадикардия наблюдается при насыщении артериальной крови кислородом менее чем на 15-20%.
Нарушение ритма сердечных сокращений плода в 50% наблюдений сопутствует врожденным порокам сердца. Такие ВПС как ДМЖП (50%), атриовентрикулярный септальный дефект (80%) антенатально протекают с наличием полного сердечного блока, т.е. пороки анатомически затрагивают проводящие пути сердца.
Особенности антенатального кровообращения отражаются и на показателях внутрисердечной гемодинамики. Незначительный обьем легочного кровотока и высокие величины легочно-сосудистого сопротивления способствуют высоким цифрам давления в правом желудочке и легочной артерии, а также повышению давления в правом предсердии. Величина давления в правом желудочке и легочной артерии превышает аналогичный показатель в левом желудочке и аорте на 10-20 мм рт.ст. и находится в пределах от 75 до 80 мм.рт.ст. давление же в левом желудочке и аорте приблизительно равно 60-70 мм.рт.ст.
Особенности кровообращения плода отражаются и на размерах сердца. Многочисленные эхокардиографические исследования выявили со второй половины беременности достоверное преобладание размеров правого желудочка над левым. В третьем триместре, особенно к концу беременности, различие в размерах правого и левого желудочков сердца уменьшается.
После рождения ребенка его кровообращение претерпевает большие гемодинамические изменения, которые связаны с началом легочного дыхания и прекращением плацентарного кровотока. Наступает период транзиторного кровообращения, который длится от нескольких минут до нескольких дней и характеризуется становлением лабильного равновесия между легочным и системным кровотоком и высокой вероятностью возврата к фетальному кровообращению. Только после функционального закрытия обеих фетальных коммуникаций (артериального протока и овального окна) кровообращение начинает осуществляться по взрослому типу.
Наиболее существенными моментами перестройки кровообращения плода являются следующие :
- Прекращение плацентарного кровообращения;
- Закрытие основных фетальных сосудистых коммуникаций;
- Включение в полном обьеме сосудистого русла малого круга кровообращения с его высоким сопротивлением и склонностью к вазоконстрикции;
- Увеличение потребности в кислороде, рост сердечного выброса и системного сосудистого давления
Раньше всего (в первые месяцы постнатальной жизни) закрывается Аранциев проток, его полная облитерация наступает с 8-й недели и заканчивается к 10- 11 неделям жизни. Пупочная вена с Аранциевым протоком превращается в круглую связку печени.
С началом легочного дыхания кровоток через легкие возрастает почти в 5 раз. Вследствие уменьшения сопротивления в легочном русле, увеличения притока крови в левое предсердие, уменьшения давления в нижней полой вене происходит перераспределение давления в предсердиях и шунт через овальное окно перестает функционировать в ближайшие 3-5 часов после рождения ребенка. Однако при легочной гипертензии этот шунт может сохраняться или возобновляться.
При малейшей нагрузке, способствующей повышению давления в правом предсердии (крик, плач, кормление), овальное окно начинает функционировать. Открытое овальное окно является формой межпредсердного сообщения, однако его нельзя считать дефектом, поскольку в отличие от истинного дефекта сообщение между предсердиями осуществляется через клапан овального окна.
Этот период изменчивой гемодинимики в зависимости от состояния новорожденного относят к периоду неустойчивого транзиторного или персистирующего кровообращения.
Анатомическое закрытие овльного отверстия наступает в возрасте 5 – 7 месяцев, однако разные авторы указывают различные сроки его закрытия. Известный кардиолог A. S. Nadas считает, что овальное окно анатомически сохраняется у 50 % детей до годовалого возраста, а у 30% людей – в течение всей жизни. Однако это отверстие не имеет какого-либо значения для гемодинамики.
Открытие уникальности анатомических структур фетального кровообращения принадлежит Галену (130-200 г.г.), который в 2-ух частях огромного опуса представил описание сосудов, один из которых мог быть лишь артериальным протоком.. Спустя много столетий было дано описание сосуда, соединяющего аорту и легочную артерию Леонардо Боталлио и по Базельской спецификации 1895 года этому сосуду было присвоено имя Леонардо Боталлио. Первая же визуализация артериального протока в живом организме стала возможной с использованием рентгеновских лучей в 1939 году.
Артериальный проток представляет собой, в отличие от крупных сосудов эластического типа, мышечный сосуд с мощной вагусной иннервацией. В этом одно из отличий между артериальным протоком и другими артериями, имеющее и клиническое значение после рождения. Мышечная ткань распространяется на стенку аорты на одну треть окружности. Это предусматривает эффективность сокращения артериального протока в неонатальном периоде.
Изучение потока в артериальном протоке во время беременности возможно с применением цветного допплеровского картирования, начиная с 11 недель гестации, когда одновременно визуализируются легочная артерия и Боталлов проток. Скорость потока в Боталловом протоке зависит от градиента между аортой и легочной артерией и от диаметра протока. Даже в 12 недель гестации имеется разница пиковой скорости в правом желудочке и артериальном протоке.
Сроки закрытия артериального протока также различными авторами определяются по-разному. Раньше считали, что он перестает функционировать с первым вдохом ребенка, когда в какой-то момент разница между давлением в аорте и легочной артерии равна 0 , мышечные волокна сокращаются и происходит функциональный спазм артериального протока. Однако, в дальнейшем, когда были широко внедрены рентгенконтрастные методы исследования, стало известно, что при рождении артериальный проток еще функционирует и через него устанавливается двусторонний сброс крови (от 40 минут до 8 часов). По мере снижения давления в легочной артерии сброс крови возможен лишь в направлении, обратном эмбриональному (т. е. из аорты в легочную артерию). Однако, этот сброс крайне незначительный. Анатомическая облитерация артериального протока, по данным H.Tаussig, заканчивается ко 2-3 месяцу внеутробной жизни. Окончательная стабилизация кровообращения и относительно совершенная его регуляция устанавливаются к 3 возрасту. Открытый артериальный проток к двум месяцам жизни - это уже порок сердца.
У здоровых доношенных новорожденных артериальный проток, как правило, закрывается к концу первых-вторых суток жизни, но в ряде случаев может функционировать в течение нескольких дней. У недоношенных новорожденных функциональное закрытие артериального протока может происходить в более поздние сроки, причем частота задержки его закрытия обратно пропорциональна гестационному сроку и массе тела при рождении. Обьясняется это рядом факторов: незрелостью самого протока, имеющего слабую чувствительность к высокому РО2 крови, высоким содержанием в крови эндогенного простагландина Е2, а также высокой частотой дыхательных нарушений у этой категории детей, приводящих к снижению напряжения кислорода в крови. При отсутствии же респираторных проблем, сама недоношенность не является причиной пролонгированного функционирования Боталлова протока.
Тема: « Развитие сердца. Эмбриология, гистология, анатомия, физиология. »
Срок в эмбриологии считается со дня оплодотворения, т.е. с 14 дня цикла, а в акушерстве срок беременности считают от первого дня последней менструации. Поэтому разница при определении срока беременности составляет две недели.
В течение 4 суток оплодотворенная яйцеклетка – зигота, продвигаясь по маточной трубе, делится сначала на 2 части, затем на 4, 8, 16, 32 и так далее, образуя многоклеточное образование.
Преобразование зиготы (пресомитные стадии).
8-12 часов – слияние хромосомного набора.
2-3 сутки --- дробление
4-5 сутки --- бластогенез:
Ранняя бластоциста – содержит 64 клетки (61 клетка экстраэмбриональные (32 – синтициотрофобласт, 17 – цитотрофобласт, 12 аллантоис, амнион, желтое тело) и 3 – эмбриональные клетки –эктодерма, мезодерма, эндодерма).
Поздняя бластоциста –
содержит 107-200 клеток. Блатоциста имеет полость и эмбриобласт.
4. 6 сутки
------- в эпителии эндометрия образуется «имплантационное окно». Разрушается «блестящая» оболочка (гликокаликс) плодного яйца. Происходит слияние плодного яйца с эндометрием. За счет фиброкластов образуются фибриновые пробки.
Начинается проникновение трофобласта в эндометрий.
7 сутки. Пенетрация базальной мембраны. Проникновение бластоцисты в строму.
11- 12 дни. Разрушение стенок капилляров эндометрия. Завершается процесс имплантации.
Рис. 1. Преобразование в яичнике. Образование зиготы и продвижение её по трубе. Имплантация зародыша.
Процесс имплантации плодного яйца происходит с 6 по 12 день (6 суток).
В этот же период в плодном яйце, кроме образования хориона, происходят следующие преобразования:
Гаструляция;
Образование зародышевых листков;
Образование амниотического пузыря;
Образование желточного мешка;
Появление половых клеток;
Образование аллантоиса (фактор роста кровеносных сосудов), который обеспечивает связь между эмбрионом и плацентой при помощи пупочных сосудов.
В течение второй недели образуется сначала зародышевый листок, который имеет 2 слоя (стадия бластоцисты). Затем между двумя листками – эктодермой и энтодермой образуется третья пластина – мезодерма, из которой и развивается сердце. Зародышевый листок теперь называют эмбриобласт. Верхний слой – эктодерма – покрывает эмбриобласт сверху и играет главную роль в сворачивании эмбриобласта, который уже называется эмбрионом. Нижний слой, эндодерма, покрывает желточный мешок и принимает активное участие в формировании кишечной трубки и питании эмбриона, а затем плода до 12 недели.
Рис. 2. Преобразования в эмбриобласте. Образование сердечной трубки.
Мезодерма в ходе своего развития подразделяется на производные: латеральную мезодерму, интермедиальную мезодерму, хордомезодерму, параксиальную мезодерму.
Рис. 3. Производные мезодермы.
В параксиальной мезодерме (мезодерме боковой пластинки) в стадии гаструляции образуются кардиогенные клетки, которые, размножаясь, образуют участок, называемый прекардиальный мезодерм (Lough, Sugi, 2000).
Энтодермальные клетки взаимодействуют с клетками прекардиального мезодерма обуславливая образование кардиогенных линий клеток. При слиянии кардиогенных клеток образуются эндокардиальные трубки.
Рис. 4. Образование кардиогенных клеток из мезодермы.
В каскаде развития сердца прослежена корреляция между морфологическими стадиями развития и наличием транскрипционных факторов в ядрах клеток-предшественников сердца. Кардиобласты являются коммитированными клетками предшественниками, содержащими белки Nkx 2-5 и белки семейства GATA. Эти белки способствуют превращению кардиобластов в кардиомиоциты (мышечные клетки сердца), производящие белки, специфичные для мышц. Кардиомиоциты объединяются, формируя сердечную трубку. Под действием морфогенетических регуляторов (Hand, Xin и Pitx 2000г) сердце образует петлю, и в нем начинается формирование камер.
Рис.5. Морфогенетические регуляторы, участвующие в формировании сердца.
Кардиогенная мезодерма содержит предшественники трех типов клеток эндокарда и миокарда. Эндокард дает как эндотелиальную выстилку сердца, так и клетки подушки, формирующие клапаны. Миоциты миокарда предсердия и миоциты желудочка (некоторые из них становятся проводящими волокнами Пуркинье) также образуются кардиогенной мезенхимой. (Redkar, 2001, Mikava, 1999).
Рис.6. Специализация клеток мезодермы.
В течение третьей недели начинается процесс сворачивания. Эмбрион претерпевает несколько латеральных энцефало-каудальных сворачиваний, что переносит кардиогенную область с фронта вниз, а затем внутрь эмбриона. На 19 день кардиогенная зона приобретает подковообразную форму.
Рис. 7. Неврогенная трубка располагается по центру. Латеральный и энцефалокардиальный заворот перемещают кардиогенную зону из головной в вентральную область.
Рис.8. На 22 день кардиогенная зона представлена эндокардиальной трубкой и перикардиальной полостью. Кардиогенная зона постепенно перемещается из передней позиции в нижнюю и заднюю позицию эмбриона.
Рис. 9. Эндокардиальная трубка на 18 день кардиогенеза
Эндокардиальная трубка, образованная в головном конце, вначале раздваивается на вентральную и дорзальную части. В вентральной части образуются две эндокардиальные трубки, и в дорзальной части также образуются две эндокардиальные трубки.
После процесса сворачивания в грудном отделе эмбриона происходит слияние двух эндокардиальных трубок. Образование сердечной трубки начинается со слияния зачатков эндокарда.
Рис.10.Образование сердечной трубки.
Образование петли сердца.
Рис. 11 Начальная стадия образования сердечной петли.
На 23 день сердечная трубка начинает увеличиваться, разбухает. Часть её смещается вправо, часть – влево. Кардиогенная трубка изгибается, образуя Д-петлю.
Рис. 12. Стадии образования петли сердца начинается на 22 день (А), на 24 день уже петля в основном сформирована (В).
Сердечная трубка уже в самом начале своего образования имеет спецификацию клеток. Клетки, предназначенные для формирования миокарда при помощи экспрессии транскрипта Xin, белковый продукт которого необходим для того, чтобы сердечная трубка образовывала петлю. Спецификация предсердия и желудочков осуществляется еще до образования петли. Предсердие и желудочки обладают разными миозинами, что обуславливает их дифференцировку. В трубкообразном сердце (до образования петли) оба миозина перекрываются в области предсердно-желудочкового канала, соединяющего будущие области сердца. Над желудочками артериальный ствол имеет также свою дифференцировку клеток.
19 день эмбриону. 22 день 24 день
Рис. 13. Дифференцировка клеток различных отделов сердца.
На 25 день образуются в изогнутой петле правый и левый желудочки. Позади левого желудочка эндокардиальная трубка выбухает назад – образуется предсердие, продолжающее в венозный синус, который в дальнейшем превращается в полые вены, легочные вены и венечный (коронарный) синус. В цефалическом отделе кардиогенная трубка образует конотрункус, который позже превращается в аорту и легочной ствол.
Рис.14. Завершающая стадия образования петли сердца.
Первоначально поток крови проходит через венозный синус, затем через левое предсердие, левый желудочек, правый желудочек и конотрункус.
Рис. 15. Движение крови через полости сердца.
П
реобразования в венозном синусе.
На 28 день эмбриогенеза происходит преобразование в венозном синусе.
Сначала венозный синус получает венозную кровь из правого и левого синусовых рогов. Каждый рог получает кровь из трех основных вен: желточной вены, пупочной вены и общей кардиальной вены.
Сначала соединение между синусом и предсердием широкое. Но вскоре вход в синус смещается вправо.
Правая вена желточного мешка в дальнейшем становится нижней полой веной.
Кардиальная и умбикальные вены инволюируют, и остается только та часть, которая превращается в коронарный синус, что будет большой дренажной веной сердца.
Рис. 16. Дорзальный вид венозного синуса. Штрихом показан вход вен.синуса в предсердную полость. АСV – передняя кардинальная вена; РСV – задняя кардинальная вена; UV – пупочная вена;VIT , V – желточные вены; CCV – общая кардинальная вена.
Задняя выпуклость, что будет предсердием, покрывает всю заднюю часть сердца и окружает конотрункус. Задний отдел примитивного предсердия представлен венозным синусом, который прикреплен к предсердию синоатриальный соединением. В венозном синусе различают несколько устьев: после образование легочных вен они соединяются с предсердием – легочные венозные устья; при инволюции левого рога венозного синуса отделяется коронарный синус. Устья верхней и нижней полых вен образуются из правой вены желточного мешка.
После облитерации правой пупочной и левой желточных вен в течение 5 недели синусовый рог утрачивает свое значение. (рис. 16.Б).
Когда левая общая кардинальная вена облитерируется в течение 10 недели, остатки левого синусового рога преобразуются в косую вену левого предсердия и коронарный синус.(рис.17).
Рис.17. Конечная стадия развития венозного синуса и больших вен.
Правый рог становится частью правого предсердия и формирует гладкостенную часть правого предсердия. (рис. 11.11). Вход в него, синоатриальное отверстие, с боков ограничен клапанными складками, правым и левым венозными клапанами (рис.18.А).
Клапаны сливаются в дорзокраниальном направлении, формируя гребень, что называется ложной перегородкой. Сначала клапаны большие, но когда правый синусовый рог врастает в стенку предсердия, левый венозный клапан и ложная перегородка сливаются с предсердной перегородкой, которая к этому времени развивается (рис. 18.В).
Рис. 18. Ветральный вид коронарных срезов через сердце на уровне атрио-ветрикулярного канала. Венозные клапаны. А. 5 недель эмбриону.
Б. электронная микроскопия
32 день 35 день
Рис.19. Разделение синоатриального отверстия на устье венозных сосудов.
На 33-35 день происходит разделение и расхождение нижней и верхней полых вен.
Также становится различимым устье коронарного синуса. Устье нижней и верхней полых вен и устье коронарного синуса входят в состав задней стенки правого предсердия.
стья 4 легочных вен, которые размещаются в задней части примитивного предсердия, являются частью будущего левого предсердия.
Образование сердечных перегородок.
Основные сердечные перегородки образуются между 27 и 37 днями (4 -5 неделями эмбриогенеза или 6-8 неделями акушерскими сроками), когда эмбрион имеет длину 5-17мм.
Способы формирования перегородок.
Один из способов формирования перегородок заключается в активном росте, взаимном сближении и соединении двух тканевых масс, таким образом, что просвет разделяется на два отдельных канала. Такая перегородка может сформироваться и путем активного роста одной тканевой массы, которая разрастается до тех пор, пока не достигнет противоположной стенки (рис.20, В). Образования таких тканевых масс зависит от синтеза и отложения межклеточного матрикса и клеточной пролиферации. Эти образования называются эндокардиальными закладками, развиваются в предсердно-желудочковых и коно-трункусных участках. В этих местах они способствуют формированию предсердной и межжелудочковой перегородок (мембранозной части), атриовентрикулярных клапанов, а также аортального и легочного стволов.
Второй способ формирования перегородок заключается в следующем: небольшая часть ткани в стенке не растет, а вокруг неё участки быстро расширяются, тогда между двух участках формируется узкий гребень (рис. 20, Г и Д). такая перегородка никогда не разделит полностью просвет, а остается узкий сообщающий канал между двумя расширенными отделами. Он обычно закрывается в счет ткани с соседних пролиферирующих отделов. Такая перегородка после возникновения частично разделяет предсердия и желудочки.
Рис. 20. Формирование перегородки вследствие разрастания противоположных гребней.
Формирование перегородки вследствие соединения двух стенок.
Формирование перегородок в предсердии.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) из верхней стенки общего предсердия в просвет растет серповидный гребень. Этот гребень является частью первичной перегородки (рис. 21, А, Б). Два конца этой перегородки растут в направлении эндокардиальных закладок в атриовентрикулярном канале. Отверстие между нижним краем первичной перегородки и эндокардиальными закладками является первичным отверстием.
Эндокардиальные закладки растут вдоль края первичной перегородки, закрывая первичное отверстие. Но благодаря апоптозу происходит перфорация перегородки в верхнем отделе – образуется вторичное отверстие (рис. 21, В,Г).
Когда просвет правого предсердия увеличивается за счет вклинивания синусового рога, появляется новая серповидная складка – вторичная перегородка (рис.21 Г,Д). Но она не обеспечивает полного разделения полости предсердий. Её передний конец продолжается вниз до атриовентрикулярной перегородки. Когда левый венозный клапан и ложная перегородка соединяются с правым краем вторичной перегородки, свободный изогнутый край вторичной перегородки перекрывает вторичное отверстие. Часть первичной перегородки, после исчезновения верхнего отдела, становится клапаном овального окна. Соединение между предсердиями - конусовидное и кровь поступает через отверстие в норме только справа налево. После рождения, когда включается легочной кровоток и давление в левом предсердии увеличивается, клапан овального окна прижимается и зарастает. Но приблизительно в 20% случаев соединение первичной и вторичной перегородок неполное.
Но при незаращении овального окна значительного сброса крови не происходит, и оно зарастает в 90% случаев к 1 году.
Рис. 21. Предсердные перегородки на различных стадиях развития. А. 30 дней – эмбрион 6мм. В, Г. 33 дня – эмбрион 9мм. Г – 37 дней – 14мм эмбрион. Д, Е. Новорожденный.
Образование примитивных предсердия и желудочков.
К 32 дню появляются эндокардиальные подушечки, которые производят сужение кардиальной трубки, образуя примитивное предсердие и желудочки, это будущая атриовентрикулярная борозда.
При пролиферации 4 участков ткани, называемых эндокардиальными подушечками, полость кардиальной трубки еще более сужается. Вентральные и дорзальные подушечки соединяются между собой, образуя правый и левый атриовентрикулярные отверстия (рис. 20). Сердце разделено в этот период на примитивные предсердия и желудочки.
Рис. 20. Образование атриовентрикулярных перегородок и разделение на предсердия и желудочки.
Рис.21. Формирование желудочков и предсердий.
Образование предсердно-желудочковых клапанов.
После слияния предсердно-желудочкочковых эндокардиальных зачатков каждый из предсердно-желудочкочковых отверстий становится окруженным локальными разрастаниями плотной мезенхимы (рис.22.А) Когда ткани, расположенные на обращенной в просвет желудочков поверхности этих разрастаний, растворяются и истончаются кровотоком (апоптоз) (рис.22, Б), формируются клапаны, которые остаются прикрепленными к желудочковой стенки мышечными тяжами, которые становятся в последствии сосочковыми мышцами. Часть тяжей подвергается обратному развитию и замещается плотной тканью и сухожильными нитями. Теперь клапаны состоят из плотной ткани -створками, покрытой эндокардом, и соединенными с утолщенными трабекулами желудочковых стенок, папиллярными мышцами, с помощью сухожильных волокон (рис. 22 В). Таким образом формируются две клапанных створки в левом атриовентрикулярном канале (митральный клапан) и три – в правом (трикуспидальный клапан) (рис.22).
Рис.22. Формирование пресердно-желудочковых клапанов.
Развитие перегородки в желудочках.
В конце 4 недели эмбриогенеза (6 нед беременности) начинают расширяться два примитивных желудочка. Это происходит путем роста миокарда снаружи и образованием выпячиванием трабекул изнутри. Медиальные стенки желудочков сближаются и постепенно срастаются, образуя мышечную межжелудочковую перегородку. (рис.23).
Пространство между свободным краем мышечной части межжелудочковой перегородки и сросшимися эндокардиальными зачатками обеспечивает сообщение между желудочками.
Рис.23. Формирование межжелудочковой перегородки.
Межжелудочковое отверстие, которое расположено над мышечной частью МЖП, уменьшается в размерах с завершением образования конусной перегородки. На следующем этапе закрытие отверстия достигается за счет разрастания ткани с нижнего эндокардиального зачатка вдоль верхушки мышечной части МЖП. Эта ткань сливается со смежными частями конусной перегородки. После полного закрытия межжелудочковое отверстие превращается в мембранозную часть межжелудочковой перегородки.
Формирование перегородки в артериальном стволе и сердечном конусе.
На протяжении пятой недели (7 нед беременности) в артериальном стволе появляются парные противоположно размещенные гребни. Эти гребни, стволовые валики
или зачатки, размещенные на правой верхней стенке (правый верхний стволовой валик)
и на левой нижней стенки (левый нижний стволовой валик)
(рис. 24).
Рис. 24. Формирование конотрункусной перегородки.
Правый верхний стволовой валик разрастается дистально и влево, в это время левый нижний стволовой валик растет дистально и вправо. Разрастаясь в направлении аортального мешка, валики разворачиваются один вокруг другого, таким образом намечается спиралевидный ход будущей перегородки. (рис.24). После полного слияния гребни формируют перегородку, известную как аортолегочную, разделяющая ствол на аортальный и легочной каналы.
Во время появления стволовых валиков подобные валики (зачатки) развиваются вдоль правой дорзальной и левой вентральной стенок сердечного конуса. (). Конусные валики растут навстречу друг другу и дистально, чтобы объединиться со стволовой перегородкой.
После слияния двух конусных валиков перегородка делит конус на антеролатеральную (путь оттока из правого желудочка) и ретромедиальную (путь оттока из левого желудочка) части. (рис.24).
Формирование полулунных клапанов
.
Тогда, когда разделение ствола почти завершился, на 8-9 нед беременности образуются бугорки на основанных валиках ствола по одному с каждой пары связанные с легочным и аортальным каналами. Напротив развитых стволовых валиков в обоих каналах появляется третий бугорок. Постепенно ткани верхной поверхности бугорков рассасываются, формируя полумесячные клапаны.(рис. 25).
Рис.25. Формирование полулунных клапанов. А – 7 нед. Б – 8 нед. В – 9 нед.
Рис. 26. Полулунные клапаны легочного ствола 8-9 нед. беременности.
Развитие артериальных сосудов.
Рис. 27. Формирование артериальных и венозных сосудов.
Рис. 28. Развитие сосудов у плода.
Отражая переход в процессе филогенеза от жаберного круга кровообращения к легочному, у человека в процессе онтогенеза сначала закладываются жаберные артерии, которые затем преобразуются в артерии легочного и телесного кругов кровообращения (рис. 28).
У эмбриона 3-недельного развития trunkus arteriosus, выходя из сердца, дает начало двум артериальным стволам, носящих название вентральных аорт (правой и левой). Вентральные аорты идут в восходящем направлении, затем поворачивают назад на спинную сторону зародыша; здесь они, проходя по бокам от хорды, идут уже в нисходящем направлении и носят название дорзальных аорт . Дорзальные аорты постепенно сближаются друг с другом и в среднем отделе зародыша сливаются в одну непарную нисходящую а
орту.
Рис. 29. Преобразование жаберных дуг.
По мере развития на головном конце зародыша висцеральных дуг, в каждом из них образуется так называемая жаберная аортальная дуга или артерия; эти жаберные артерии соединяют между собой вентральную и дорзальную аорты на каждой стороне. Таким образом, в области жаберных дуг вентральные (восходящие) и дорзальные (нисходящие) аорты соединяются между собой при помощи 6 пар жаберных артерий.
Рис. 30. Трансформация жаберных артерий и вентральной и дорзальной аорт.
В дальнейшем часть жаберных артерий и часть дорзальных аорт, особенно правой, редуцируются, а из оставшихся первичных сосудов развиваются крупные присердечные и магистральные артерии, а именно:
Trunkus arteriosus – делится фронтальной перегородкой на вентральную часть из которой образуется легочной ствол, и дорзальную часть, превращающуюся в восходящую аорту.
6-я пара жаберных артерий, которая у двоякодышащих рыб и земноводных приобретает связь с легкими, превращается и у человека в две легочные артерии – правую и левую. При этом, если правая жаберная артерия сохраняется только на небольшом проксимальном отрезке, то левая остается на всем протяжении, образуя артериальный проток (DUKTUS ARTERIOSUS BOTALLI), КОТОРЫЙ СВЯЗЫВАЕТ ЛЕГОЧНОЙ СТВОЛ С КОНЦОМ ДУГИ АОРТЫ, ЧТО ИМЕЕТ значение для кровообращения плода.
4-я пара жаберных артерий сохраняется на обеих сторонах на всем протяжении, но дает начало различным сосудам. Левая четвертая жаберная артерия вместе с левой вентральной аортой и частью дорзальной аорты образуют ДУГУ АОРТЫ (arcus aortae ).
Проксимсльный отрезок правой вентральной аорты превращается в плечеголовной ствол (truncus brachiocephalicus), правая четвертая жаберная артерия – в отходящее от названного ствола начало правой подключичной артерии (a.subclavia dextra). Левая подключичная артерия вырастает из дорзальной аорты каудальней последней жаберной артерии.
Дорзальные аорты на участке между третей и четвертой жаберными артериями облитерируются; кроме того, правая дорзальная аорта облитерируется также и на протяжении от места отхождения правой подключичной артерии до слияния с левой дорзальной аортой.
Обе вентральные аорты на участке между четвертой и третьей аортальными дугами преобразуются в общие сонные артерии (aa.carotides communes), причем правая общая сонная артерия отходит от плечеголовного ствола, а левая – непосредственно от дуги аорты. На дальнейшем протяжении вентральные аорты превращаются в наружные сонные артерии (aa.
carotides externae).
Третья пара жаберных артерий и дорзальные аорты на отрезке от третьей до первой жаберной дуги развиваются во внутренние сонные артерии (aa. carotides internae).
- вторая пара жаберных артерий превращается в язычные и глоточные артерии (aa.lingualis at pharyngeae).
Первая пара жаберных артерий превращается в челюстные, лицевые и височные артерии.
Из дорзальных аорт возникают ряд мелких парных сосудов, идущих в дорзальном направлении по обеим сторонам нервной трубки называемые сегментарными артериями, которые образуют серию анастомозов продолжаясь в продольном направлении называются позвоночными артериими.
Висцеральные артерии брюшной полости развиваются частью из желточно-брыжеечных артерий и частью из аорты.
Артерии конечностей развиваются из разветвлений аорты.
Рис. 31. Сформированные сосуды плода на 8 нед развития.
Развитие вен.
В начале плацентарного кровообращения когда сердце находится в шейном отделе и еще не разделено перегородками на венозную и артериальную половины, венозная система имеет сравнительно простое устройство. Вдоль тела зародыша проходят крупные вены: в области головы и шеи - передние кардинальные вены (правая и левая) и в остальной части тела – задние кардинальные вены (правая и левая). Подходя к венозному синусу сердца, передние и задние кардинальные вены на каждой стороне сливаются, образуя так называемые кювиеровы протоки(правый и левый), которые, имея вначале строго поперечный ход, впадают в венозный синус сердца.
Наряду с парными кардинальными венами имеется еще один непарный венозный ствол первичная vena cava inferior , который в виде незначительного сосуда впадает также в венозный синус.
Дальнейшие изменения в расположении венозных стволов связаны со смещением сердца из шейной области вниз и разделением его венозной части на правое и левое предсердие. Оба протока впадают в правое предсердие. Между правой и левой передними кардинальными венами появляется анастомоз по которому кровь из головы стекает в правый кювиеров проток, а левый проток облитерируется, за исключением небольшой части, которая становится венечным синусом сердца (sinus coronaries cordis ). Анастомоз превращается в левую брахиоцефалическую в ену, а сама левая передняя кардиальная вена ниже отхождения анастомоза облитерируется.
Правая пердняя кардинальная вена идет на образование двух сосудов: часть ее, расположенная выше впадения анастомоза, превращается в правую брахиоцефалическую вену, а часть – ниже анастамоза вместе с правым кувиеровым протоком преобразуется в верхнюю полую вену. При недоразвитии анастомоза возможна аномалия развития – две верхних полых вены.
Образование нижней полой вены связано с появлением анастамозов между задними кардинальными венами. Один анастамоз, расположенный в подвдошной области, отводит кровь из левой нижней конечности в правую кардинальную вену; вследвтвие этого отрезок левой задней кардинальной вены, расположенной выше анастамоза, редуцируется, а сам анастомоз превращается в левую общую подвдошную вену.
Правая задняя кардинальная вена на участке до впадения анастамоза (ставшей левой общей подвдошной веной) преобразуется в правую общую подвдошную вену, а на протяжении от места слияния обеих подвдошных вен до впадения почечных вен развивается во вторичную нижнюю полую вену. Остальная часть вторичной нижней полой вены образуется из впадающей в сердце непарной первичной нижней полой вены, которая соединяется с правой нижней кардинальной веной на месте впадения почечных вен (здесь имеется второй анастомоз между кардинальными венами, который отводит кровь из левой почки).
Итак, нижняя полая вена слагается из двух частей: из правой задней кардинальной вены (до впадения почечных вен) и из первичной нижней полой вены (после впадения).
Так как по нижней полой вене кровь отводится в сердце от всей каудальной половины тела, то значение задних кардинальных вен ослабевает, они отстают в развитии и превращаются в v . Azygos (правая задняя кардинальная вена) и в v.hemiazygos (левая задняя кардинальная вена).
V.hemiazygos впадает в v . Azygos через третий анастомоз, развивающийся в грудном отделе (в области между бывшими задними кардинальными венами).
Воротная вена образуется в связи с превращением желточно-брыжеечных вен, по которым кровь из желточного мешка приходит в печень. Участок вены на пространстве от впадения в нее брыжеечной вены до ворот печени превращается в воротную вену.
При образовании плацентарного кровообращения пупочные вены вступают в непосредственное сообщение с воротной веной, а именно: левая пупочная вена открывается в левую ветвь воротной вены и таким образом несет кровь из плаценты в печень, а правая пупочная вена облитерируется.
Часть крови идет помимо печени через анастамоз между левой ветвью воротной вены и конечным отрезком правой печеночной вены – называется венозным протоком (ductus venosus (Arantii)). После рождения он облитерируется в венозную связку Аранция.
Министерство здравоохранения и социального развития РФ
Государственное бюджетное образовательное учреждение
Высшего профессионального образования
Читинская государственная медицинская академия
УТВЕРЖДАЮ
Зав. кафедрой ________________Клеусова Н.А.
ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
методические указания для студентов
лечебного факультета
Составила к.б.н., доцент Ларина Н.П.
Чита-2014
ТЕМА: ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ
Цель : при изучении данной темы формируются компетенции ОК-1, ПК-11 и студент, освоив тему должен
Знать
· основные этапы закладки сердца и магистральных сосудов в подтипе позвоночных
· прогрессивные изменения в этом подтипе, связанные с усложнением в строении сердца, дифференцировки сосудов, отходящих от сердца и увеличение количества гемоглобина в крови
· основные направления эволюции сердечнососудистой системы и гомологию органов
Уметь
· выявить корреляции между филогенезом и пренатальным онтогенезом сердца, так как они могут составлять морфологическую основу клинической симптоматики
Владеть
· знаниями о закономерностях филогенетических преобразований органов сердечнососудистой системы в ряду позвоночных для объяснения процессов формирования органов кровеносной и сосудистой системы в онтогенезе человека и возможных механизмов основных аномалий развития
Задание для самоподготовки
1. Эволюция сердца позвоночных животных
2. Эволюция сосудистой системы позвоночных животных
3. Гомология артериальных жаберных дуг
4. Онтофилогенетические пороки сердечно – сосудистой системы у человека
Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых. У ланцетника кровеносная система наиболее проста. Круг кровообращения один. По брюшной аорте венозная кровь поступает в приносящие жаберные артерии, которые по количеству соответствуют числу межжаберных перегородок (до 150 пар), где и обогащается кислородом. По выносящим жаберным артериям кровь поступает в корни спинной аорты, расположенные симметрично с двух сторон тела. Они продолжаются как вперед, неся артериальную кровь к головному мозгу, так и назад. Передние ветви этих двух сосудов являются сонными артериями. На уровне заднего конца глотки задние ветви образуют спинную аорту, которая разветвляется на многочисленные артерии, направляющиеся к органам и распадающиеся на капилляры. После тканевого газообмена кровь поступает в парные передние или задние кардинальные вены, расположенные симметрично (рис. 1). Передняя и задняя кардинальные вены с каждой стороны впадают в кювьеров проток. Оба кювьеровых протока впадают с двух сторон в брюшную аорту. От стенок пищеварительной системы венозная кровь оттекает по воротной вене печени в печеночный вырост, где формируется система капилляров. Затем капилляры вновь собираются в венозный сосуд – печеночную вену, по которой кровь поступает в брюшную аорту. Таким образом, несмотря на простоту кровеносной системы в целом, уже у ланцетника имеются основные магистральные артерии, характерные для позвоночных, в том числе для человека: 1) брюшная аорта, преобразующаяся позже в сердце, восходящую часть дуги аорты и корень легочной артерии; 2) спинная аорта, становящаяся позже собственно аортой; 3) сонные артерии. Основные вены, имеющиеся у ланцетника, также сохраняются у более высокоорганизованных животных. Так, передние кардинальные вены станут позже яремными венами, правый кювьеров проток преобразуется в верхнюю полую вену, а левый, сильно редуцировавшись, - в коронарный синус сердца. Для того чтобы понять, как это происходит, необходимо сопоставить кровеносные системы всех классов позвоночных животных.
Рис. 1. Кровеносная система ланцетника. 1 – брюшная аорта; 2 – пульсирующие основания жаберных артерий; 3 – жаберные артерии; 4 – корни спинной аорты; 5 – сонные артерии; 6 – спинная аорта; 7 – кишечная артерия; 8 – кишечная трубка; 9 – воротная пена печени; 10 – печеночная вена; 11 – правая задняя кардинальная вена; 12 – правая передняя кардинальная вена; 13 – правый кювьеров проток.
Более активный образ жизни рыб предполагает более интенсивный метаболизм. В связи с этим на фоне олигомеризации их артериальных жаберных дуг, в конечном счете, до четырех пар - в них отмечается высокая степень дифференцировки: жаберные сосуды распадаются на капилляры, пронизывающие жаберные лепестки (рис. 2). В процессе интенсификации сократительной функции брюшной аорты часть ее преобразовалась в двухкамерное сердце, состоящее из предсердия и желудочка располагающееся под нижней челюстью, рядом с жаберным аппаратом. Имеется один круг кровообращения. В остальном кровеносная система рыб соответствует строению ее у ланцетника.
Рис. 2. Кровеносная система рыб. 1 – венозный синус; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – луковица аорты; 5 – брюшная аорта; 6 – жаберные сосуды; 7 – левая сонная артерия; 8 – корни спинной аорты; 9 – левая подключичная артерия; 10 – спинная аорта; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – хвостовая артерия; 15 – хвостовая вена; 16 – правая воротная вена почек; 17 – правая задняя кардинальная вена; 18 – воротная вена печени; 19 – печеночная вена; 20 – правая подключичная вена; 21 – правая передняя кардинальная вена; 22 – правый кювьеров проток.
Выход позвоночных на сушу был связан с развитием легочного дыхания, что потребовало радикальной перестройки кровеносной системы. В этой связи у них возникает два круга кровообращения (рис. 60). Соответственно этому в строении сердца и артерий появляются приспособления, направленные на разделение артериальной и венозной крови. Перемещение земноводных в основном за счет парных конечностей, а не хвоста обусловливает изменения в венозной системе задней части туловища. Сердце амфибий расположено каудальнее, чем у рыб, рядом с легкими; оно трехкамерное, но, как и у рыб, от правой половины единственного желудочка начинается единственный сосуд – артериальный конус, разветвляющийся последовательно на три пары сосудов: кожно-легочные артерии, дуги аорты и сонные артерии (рис. 3). Как у всех более высокоорганизованных классов, в правое предсердие впадают вены большого круга, несущие венозную кровь, а в левое – малого круга с артериальной кровью. При сокращении предсердий, в желудочек одновременно попадают обе порции крови, внутренняя стенка которого снабжена большим количеством мышечных перекладин. Полного смешения крови из-за своеобразного строения стенки желудочка не происходит, поэтому при его сокращении первая порция венозной крови поступает в артериальный конус и с помощью спирального клапана, находящегося там, направляется в кожно-легочные артерии. Смешанная кровь из середины желудочка, поступает таким же образом в дуги аорты, а оставшееся небольшое количество артериальной крови, последней попадающей в артериальный конус, направляется в сонные артерии. Две дуги аорты, несущие смешанную кровь, огибают сердце и пищевод сзади, образуя спинную аорту, снабжающую все тело, кроме головы, смешанной кровью. Задние кардинальные вены сильно редуцируются и собирают кровь только с боковых поверхностей туловища. Функционально их замещает возникшая заново задняя полая вена, собирающая кровь в основном из задних конечностей. Она располагается рядом со спинной аортой и, находясь позади печени, вбирает в себя печеночную вену, которая у рыб впадала непосредственно в венозный синус сердца. Передние кардинальные вены, обеспечивая отток крови от головы, называют теперь яремными венами, а кювьеровы потоки, в которые они впадают вместе с подключичными венами, - передними полыми венами.
Рис. 3. Кровеносная система бесхвостых амфибий. 1 – венозный синус; 2 – правое предсердие; 3 – левое предсердие; 4 – желудочек; 5 – артериальный конус; 6 – левая легочная артерия; 7 – левая дуга аорты; 8 – сонные артерии; 9 – левая подключичная артерия; 10 – левая кожная артерия; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – правая подвздошная вена; 15 – воротная вена почек; 16 – брюшная вена; 17 – воротная вена печени; 18 – печеночная вена; 19 – задняя полая вена; 20 – кожная вена; 21 – правая подключичная вена; 22 – правая яремная вена; 23 – правая передняя полая вена; 24 – легочные вены.
В кровеносной системе пресмыкающихся возникают следующие прогрессивные изменения: в желудочке их сердца имеется неполная перегородка, затрудняющая смешение крови, поступающей из правого и левого предсердий; от сердца отходит не один, а три сосуда, образовавшихся в результате разделения артериального ствола. Из левой половины желудочка начинается правая дуга аорты, несущая артериальную кровь, а из правой - легочная артерия с венозной кровью (рис. 4). Из середины желудочка, в области неполной перегородки, начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Обе дуги аорты, как и у предков, срастаются позади сердца, трахеи и пищевода в спинную аорту, кровь в которой смешанная, но более богата кислородом, чем у земноводных, в связи с тем, что до слияния сосудов только по левой дуге течет смешанная кровь. Кроме того, сонные и подключичные артерии с обеих сторон берут начало от правой дуги аорты, в результате чего артериальной кровью снабжается не только голова, но и передние конечности. В связи с появлением шеи сердце располагается еще более каудально, чем у земноводных. Венозная система пресмыкающихся принципиально не отличается от системы вен земноводных (рис. 4).
Рис. 4. Кровеносная система рептилий (водных черепах и гаттерий). 1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – левая половина желудочка; 4 – правая половина желудочка; 5 – правая легочная артерия; 6 – правая дуга аорты; 7 – левая дуга аорты; 8 – левый артериальный (боталлов) проток; 9 – левая подключичная артерия; 10 – левая сонная артерия; 11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия; 14 – хвостовая артерия; 15 – хвостовая вена; 16 – правая бедренная вена; 17 – правая воротная вена почек; 18 – брюшная вена; 19 – воротная вена печени; 20 – печеночная вена; 21 – задняя полая вена; 22 – правая передняя полая вена; 23 – правая подключичная вена; 24 – правая яремная вена; 25 – правая легочная вена.
У животных с четырехкамерным сердцем (птицы и млекопитающие) в ходе эмбрионального развития изначально единый желудочек подразделяется перегородкой на левую и правую половины. В результате два круга кровообращения оказываются полностью разделены. Венозная кровь попадает только в правый желудочек и идет оттуда к легким, артериальная – только в левый желудочек и идет оттуда ко всем прочим органам (рис. 5). Формирование четырехкамерного сердца и полное разделение кругов кровообращения было необходимой предпосылкой развития теплокровности у млекопитающих и птиц. Ткани теплокровных животных потребляют много кислорода, поэтому им необходима «чистая» артериальная кровь, максимально насыщенная кислородом, а не смешанная артериально-венозная, которой довольствуются холоднокровные позвоночные с трехкамерным сердцем.
Рис.5. Кровеносная система млекопитающих. 1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – правый желудочек; 4 – левый желудочек; 5 – левая легочная артерия; 6 – дуга аорты; 7 – безымянная артерия; 8 – правая подключичная артерия; 9 – правая общая сонная артерия; 10 – левая общая сонная артерия; 11 – левая подключичная артерия; 12 – спинная артерия; 13 – почечная артерия; 14 – левая подвздошная артерия; 15 – правая подвздошная вена; 16 – воротная вена печени; 17 – печеночная вена; 18 – задняя полая вена; 19 – передняя полая вена; 20 – правая подключичная вена; 21 – правая яремная вена; 22 – левая яремная вена; 23 – левая подключичная вена; 24 – верхняя межреберная вена; 25 – безымянная вена; 26 – полунепарная вена; 27 – непарная вена; 28 – легочные вены
Прогрессивные изменения кровеносной системы млекопитающих приводят к полному разделению венозного и артериального кровотоков. Это достигается, во-первых, завершенной четырехкамерностью сердца и, во-вторых, редукцией правой дуги аорты и сохранением только левой, начинающейся от левого желудочка. В результате все органы млекопитающих снабжаются артериальной кровью (рис. 5). В венах большого круга кровообращения также обнаруживаются прогрессивные изменения: возникла безымянная вена, объединяющая левые яремную и подключичную вены с правыми, в результате чего остается лишь одна передняя полая вена, располагающаяся справа (рис. 5).
Настоящее четырехкамерное сердце развилось независимо в трех эволюционных линиях: у крокодилов, птиц и млекопитающих. Это считается одним из ярких примеров конвергентной (параллельной) эволюции.
Основные этапы эмбриогенеза сердца
Закладка сердца обнаруживается на 3-й неделе эмбрионального развития. Окончательное разделение полостей сердца, формирование клапанов и проводящей системы сердца заканчивается к 8-й неделе и до рождения происходит только увеличение массы и размеров сердца.
Рис. 7. Сравнительная характеристика основных этапов развития сердца позвоночных и эмбриона человека. А – рыбы; б – эмбриона 4–5 мм; в – амфибии; г – эмбриона 6–7 мм; д – рептилий; е – эмбриона 12–15 мм; ж – млекопитающего; з – эмбриона 100 мм. 1 – венозный синус; 2 – общее предсердие; 3 – общий желудочек; 4 – луковица аорты; 5– левое предсердие; 6 – правое предсердие; 7 – межпредсердная перегородка; 8 – левый желудочек; 9 – правый желудочек; 10 – овальное отверстие.
Из висцерального листка мезодермы формируются парные закладки, из которых формируется простое однокамерное трубчатое сердце, расположенное в области шеи. Участки этого сердца растут с неодинаковой быстротой, в результате образуются изгибы и сердце приобретает S-образную форму. Затем задняя часть трубки смещается на спинную сторону и образует предсердие, а из передней части формируется желудочек, т.е. этап развития соответствует двухкамерному сердцу (рис. 7).
На 4-й неделе в предсердиях появляется первичная перегородка, которая сохраняет широкое межпредсердное отверстие. С ней срастается вторичная межпредсердная перегородка, в которой образуется вторичное межпредсердное отверстие – стадия трехкамерного сердца.
В начале 8-й недели в желудочке появляется складка, которая растет вперед и вверх. Ей навстречу за счет клеток атриовентрикулярных подушек растет вырост и вместе они формируют межжелудочковую перегородку, полностью отделяющую правый желудочек от левого. Таким образом, формируется 4-х камерное сердце.
Врожденные пороки сердца
формируются в период внутриутробного развития плода. Для того чтобы разбираться в анатомических и гемодинамических особенностях различных видов врожденных пороков сердца, необходимо иметь представление об эмбриогенезе сердца.
Формирование различных видов
врожденных пороков сердца в зависимости от особенностей эмбриогенеза сердца наиболее полно освещено А. Д. Джагаряном и К. А. Кяндаряном (1961).
Сердце человека образуется из двух парных зачатков висцеральной мезодермы. Сливаясь на 9-й день внутриутробного развития, эти зачатки превращаются в сердечную трубку. Последняя имеет четыре отдела: венозную пазуху, предсердную полость, желудочковый отдел и артериальную луковицу. От артериального ствола берут начало 6 пар жаберных аортальных дуг. По мере роста в длину первичная сердечная трубка постепенно приобретает S-образный изгиб.
Сложный процесс развития сердца из первичной сердечной трубки начинается с конца 3-й недели и завершается на 8-й неделе внутриутробного развития. За это время происходит разобщение первоначальных полостей и общего артериального ствола. Перегородки сердца возникают из эндокардиальных складок. Эндокард развивается из мезенхимы.
С конца 3-й недели внутриутробного развития из задневерхней части предсердия начинает развиваться серповидная складка. По мере роста вниз и вперед она достигает общего предсердно-желудочкового отверстия и смыкается с зачатками его клапанов, однако в нижней части первичной межпредсердной перегородки пока еще имеется первичное отверстие. Считают, что врожденный порок сердца, характеризующийся дефектом межпредсердной перегородки типа ostium primum, возникает в результате задержки развития перегородки на этом этапе эмбриогенеза.
С 5-й недели внутриутробного развития первичное отверстие постепенно прикрывается растущей вторичной межпредсердной перегородкой. Однако в тот же период в верхней части первичной перегородки постепенно появляется вторичное (овальное) отверстие, образующееся в результате слияния нескольких мелких отверстий. Затем овальное отверстие частично прикрывается заслонкой, образующейся из первичной перегородки. Края овального окна образованы частями вторичной и третичной перегородок. Клапан Тебезия (у устья венозной пазухи) и клапан Евстахия (у устья нижней полой вены) образуются из ложной перегородки, вырастающей справа от вторичной перегородки.
Овальное окно межпредсердной перегородки остается открытым в течение всего периода внутриутробного развития и закрывается лишь после рождения плода клапаном вторичного отверстия, срастающимся со вторичной перегородкой. Задержка в процессе закрытия вторичного отверстия приводит к развитию одного из частых врожденных пороков сердца - незаращению овального окна межпредсердной перегородки.
Загрузка...