Предназначение лимфатических капилляров в организме человека. Лимфатическая система Стенки кровеносных и лимфатических капилляров образованы

Лимфатические капилляры

vasa lymphocapillaria , являются начальным лимфатической системы. При соединении друг с другом они образуют в органах и тканях замкнутые лимфокапиллярные сети, rete lymphocapillare .

Ориентация капилляров определяется направлением пучков соединительной ткани, в которых лимфатические капилля­ры залегают, и положением структурных элементов органа. Так, в объемных органах (мышцы, легкие, печень, почки, крупные железы и др.) лимфокапиллярные сети имеют трехмерное строение. Лимфатические капилляры в них ориентированы в различных направлениях, лежат между пучками мы­шечных волокон, группами железистых клеток, почечными тель­цами и канальцами, печеночными дольками. В плоских органах (фасции, серозные оболочки, кожа, слои стенок полых органов, стенки крупных кровеносных сосудов) лимфокапиллярные сети располагаются в одной плоскости, параллельной поверхности органа. В некоторых органах сеть лимфатических капилляров образует выпячивания.

Лимфатические сосуды

, vasa lymphatica , образуются при слиянии лимфатических капилляров. У внутриорганных и нередко внеорганных лимфатических сосудов кнаружи от эндотелия имеется лишь тонкая соединительнотканная обо­лочка (безмышечные сосуды). Стенки более крупных лимфатиче­ских сосудов состоят из покрытой эндотелием внутренней оболочки, tunica interna , средней - мышечной, tunica media , и наружной - соединительнотканной обо­лочки, tunica externa , s . adventitia .

Лимфатические сосуды имеют клапаны, valvulae lymphdticae . Каждый кла­пан состоит из двух скла­док внутренней оболочки (створок), расположен­ных друг против друга. Расположенные рядом внутриорганные лимфатические сосуды образуют сети (сплетения), петли которых имеют различные формы и размеры.

Из внутренних органов, мышц лимфатические сосуды выходят рядом с кровеносными сосудами - это глубокие лимфатические сосуды, vasa lymphdtica profunda . Поверхностные лимфатические сосуды, vasa lymphdtica superficialia , располагаются рядом с подкожными венами или вблизи них.

Ток лимфы в венозное русло

По выносящим лимфатическим сосудам лимфа от одних узлов направляется к лежащим на пути ее тока следующим лимфатическим узлам или коллекторным сосудам - лимфатиче­ским стволам и протокам. В каждой регионарной группе лим­фатические узлы соединяются друг с другом при помощи лимфа­тических сосудов. По этим сосудам лимфа течет от одних узлов к другим в направлении её общего тока, в сторону венозного угла, образованного при слиянии внутренней яремной и подклю­чичной вен. На своем пути от каждого органа лимфа проходит не менее чем через один лимфатический узел, а чаще через несколько.

На рис. 1 изображены лимфатические капилляры. Лимфатические капилляры - это широко сообщающиеся эндотелиальные трубочки, начинающиеся в тканях в виде слепых расширений. В состоянии коллапса (рис. 1, а) эндотелиальные клетки капилляров напоминают дубовые листья. В расширенном состоянии (рис. 1, б) эндотелиальные клетки частично отделяются друг от друга, образуя межэндотелиальные отверстия (О).

На рис. 2 мы более подробно рассмотрим строение лимфатического капилляра . Эндотелиальные клетки (Энд) очень плоские и соединяются друг с другом редкими и короткими соединениями типа нексуса или запирающего пятна (ЗП), macula occludens , расположенными вдоль клеточных границ.

Перикарион эндотелиальных клеток толще, чем окружающая цитоплазма, и содержит ядро, умеренно развитые органеллы, несколько лизосом, а также актиновые микрофиламенты, рассеянные по всей цитоплазме. Отростки эндотелиальных клеток в форме небольших лоскутов (Л) сообщаются с отростками соседних клеток; они всегда расположены на внешней поверхности капилляра как пальцы сомкнутых рук. Здесь образуются также мелкие карманы, перекрытые тонкими эндотелиальными мостиками (М) со стороны внутренней поверхности капилляра. Обычно наблюдаются межэндотелиальные щели и отверстия микроклапанов (стрелки).

На своей наружной поверхности эндотелиальные клетки образуют отростки (Отр), к которым прикреплены якорные филаменты (ЯФ). Они фиксируют лимфатические капилляры к соседним поддерживающим коллагеновым фибриллам (КФ) и эластическим волокнам (ЭВ). Якорные филаменты прочно прикреплены к наружным плазмолеммальным листочкам (ПЛ) на кончиках отростков (см. вставку).

В дополнение к якорным нитям базальные филаменты (БФ) также присоединяются к эндотелиальным клеткам, укрепляя участки плазмолеммы на их базальной поверхности, которые видны как линейные осмиофильные уплотнения. Базальные филаменты также переплетены с коллагеновыми и ретикулярными, а также эластическими волокнами. Таким образом, оба вида филаментов прочно закреплены между эндотелиальными клетками и соседним соединительнотканным остовом.

Только отдельные участки базальной мембраны (БМ) окружают эндотелиальные клетки, которые при некоторых обстоятельствах могут фагоцитировать. Лимфатические капилляры лишены перицитов.

Прочные соединения между эндотелиальными клетками и окружающей соединительной тканью очень важны для функции лимфатических капилляров – проведения лимфы. Межклеточные соединительные структуры практически отсутствуют, поэтому укорочение актиновых микрофиламентов вызывает отделение эндотелиальных клеток друг от друга как показано на слепом конце капилляра (рис. 2, вверху). Межэндотелиальные отверстия увеличиваются и позволяют большему количеству жидкости из тканей проникать в капилляры (см. рис. 1, б, стрелка). Те же отверстия и насосные (всасывающие) движения могут вызываться воздействием, которое фиброзное окружение оказывает на капилляр. В обоих случаях межэндотелиальные отверстия расширяются, так что коллагеновые фибриллы и эластические волокна видны изнутри капилляра. Эти отверстия постоянно используются лимфоцитами (Ли), чтобы войти в капилляры и двигаться затем к лимфатическим узлам или коллекторным лимфатическим сосудам. Внизу рисунка на переднем плане показано внутреннее строение лимфоцита на срезе.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном лимфатической системы. Они имеются во всех органах и тканях человека, кроме головного и спинного мозга, их оболочек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителия кожи и слизистых оболочек, ткани селезенки, костного мозга и плаценты.

Диаметр лимфатических капилляров 0,01-0,02 мм. Стенка капилляра состоит из одного слоя эндотелиальныхь клеток, которые особыми выростами – филаментами крепятся к расположенным рядом тканям. Лимфатические капилляры, соединяясь друг с другом, образуют лимфокапиллярные сети в органах и тканях.

Стенка капилляров обладает избирательной способностью к различным веществам. Повышение лимфообразования происходит под действием некоторых веществ, получивших название лимфогенных (пептоны, гистамин, экстракты из пиявок).

Лимфатические капилляры высокопроницаемы для многих клеток и веществ. Так, эритроциты, лимфоциты, хиломикроны, макромолекулы легко проникают в лимфатические капилляры, поэтому лимфа выполняет не только транспортные, но и защитные функции.

Лимфатические сосуды

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров.

Стенки лимфатических сосудов состоят из трех слоев. Внутренний слой состоит из клеток эндотелиоцитов. Средний слой состоит из клеток гладкой мышечной мускулатуры (мышечный слой). Наружный слой лимфатических сосудов состоит из соединительнотканной оболочки.

Лимфатические сосуды имеют клапаны, наличие которых дает лимфососудам четкообразный вид. Назначение клапанов – пропускать лимфу только в одном направлении – от периферии к центру. В зависимости от диаметра лимфатического сосуда расстояние клапанов друг от друга – от 2 мм до 15 мм.

Лимфатические сосуды из внутренних органов, мышц выходят, как правило, с кровеносными сосудами – это так называемые глубокие лимфатические сосуды. Поверхностные лимфатические сосуды располагаются рядом с подкожными венами. В подвижных местах (около суставов) лимфатические сосуды раздваиваются и соединяются вновь после сустава.

Лимфатические сосуды, соединяясь между собой, образуют сети лимфатических сосудов. В стенках крупных лимфатических сосудов имеются мелкие кровеносные сосуды, питающие кровью эти стенки, а также есть и нервные окончания.

Лимфатические узлы

По лимфатическим сосудам лимфа от органов и тканей тела направляется к лимфатическим узлам. Лимфатические узлы выполняют функцию фильтра и играют большую роль в иммунной защите организма.

Лимфатические узлы располагаются около крупных кровеносных сосудов, чаще венозных, обычно группами от нескольких узлов до десяти и более. В организме человека выделяют около 150 групп лимфатических узлов. У различных видов животных количество узлов варьирует: 190 у свиньи, до 8000 у лошади

Группы лимфатических узлов залегают поверхностно – под кожным слоем (паховые, подмышечные, шейные узлы и др.) и во внутренностных полостях организма – в брюшной, грудной, тазовой полостях, около мышц.

Лимфатический узел имеет розовато-серый цвет, округлую форму. Размеры лимфоузла от 0,5 мм до 22 мм в длину. Масса всех лимфоузлов у взрослого человека – 500-1000 г. Снаружи лимфатический узел покрыт капсулой. Внутри его содержится лимфоидная ткань и система сообщающихся друг с другом каналов – лимфоидных синусов, по которым лимфа течет через лимфатический узел.

К лимфатическому сосуду подходят 2-4 лимфатических сосуда, а выходит из него 1-2 сосуда. На своем пути от каждого органа лимфа проходит не менее, чем через один лимфатический узел. Лимфатические сосуды имеют кровоснабжение через мелкие кровеносные сосуды, к лимфоузлам подходят и проникают в них нервные окончания.

Роль лимфатических узлов. Каждый лимфатический узел контролирует определенный участок лимфатической системы. При попадании в организм микробов или трансплантации чужеродной ткани ближайший к этому месту лимфатический узел уже через несколько часов начинает увеличиваться в размерах, лимфоидные клетки его интенсивно делятся и образуют огромное количество малых лимфоцитов. Функция малых лимфоцитов - организация специфической самозащиты организма (иммунной реакции) от чужеродных агентов - антигенов. Малые лимфоциты образуются из стволовых клеток костного мозга. В лимфатических узлах различают долгоживущие тимусзависимые (Т-лимфоциты), которые прошли стадии развития в тимусе, и недолговечные В-лимфоциты, которые не были в тимусе, а прямо из костного мозга попали в лимфатические узлы.

Макрофаги первыми атакуют попавшие в организм антигены. Т-лимфоциты вырабатывают особое вещество (гуморальный фактор), которое уменьшает подвижность макрофагов, благодаря чему антигены концентрируются в лимфатических узлах. Там на них обрушивается вся мощь иммунной защиты. Один тип Т-лимфоцитов (клетки-убийцы) непосредственно уничтожает антигены, другой тип Т-лимфодитов (клетки памяти) после первого внедрения чужеродного агента сохраняет память о нем на всю жизнь и обеспечивают более активную реакцию на вторичное вторжение. Т-лимфоциты вместе с макрофагами «преподносят» антиген в таком виде, что это стимулирует В-лимфоциты к превращению сначала в большие лимфоциты, а затем в плазматические клетки, производящие антитела против данного антигена.

Таким образом, лимфатические узлы играют важную роль как в инфекционном, так и трансплантационном иммунитете.

Возрастные особенности лимфатических узлов у человека:

Лимфатические узлы расположены по ходу лимфатических сосудов и вместе с ними составляют лимфатическую систему. Они являются органами лимфопоэза и образования антител. Лимфатические узлы, которые оказываются первыми на пути лимфатических сосудов, несущие лимфу из данной области тела (региона) или органа, считаются регионарными.

У новорожденных детей капсула лимфатического узла еще очень нежная и тонкая, поэтому их трудно прощупать под кожей. К годовалому возрасту лимфатический узел уже можно прощупать почти у всех здоровых детей.

У большинства детей в возрасте 3-6 лет имеется некоторая гиперплазия периферического лимфоидного аппарата. Маслов М.С. указывал, что «лимфатизм» присущ, в основном, всему детскому населению, и что в той или иной степени все дети до 7 лет являются лимфатиками. Воронцов И.М считает, что у детей раннего возраста могут быть различные виды лимфатизма, возникающего от перекармливания или из-за повторных вирусных инфекций. Однако при всех ситуациях истинный лимфатический диатез необходимо дифференцировать от акселерационного, алиментарного и иммунодефицитного лимфатизма. Распространенность лимфатического диатеза у детей дошкольного возраста составляет 3-6%, а по другим данным достигает 13%.

Считается, что в норме у здоровых детей обычно прощупывается не более трех групп лимфатических узлов. Не должны пальпироваться подбородочные, надключичные, подключичные, грудные, локтевые, подколенные лимфатические узлы. Однако до настоящего времени окончательно не разработаны критерии нормы и патологии лимфатических узлов в детском возрасте и принятые в нашей стране и широко рекомендуемое в отечественной литературе сравнение лимфатических узлов с размером зерна, гороха, вишней, фасолью, лесным или грецким орехом нерационально, т.к. дает несопоставимые результаты. По данным литературы, у большинства детей шейные лимфаденопатии имеют инфекционно-воспалительную природу (92,5%), в 4,5% случаев – опухолевую, в 2,7% - инфекционно-аллергическую. Причем наиболее частым возбудителем неспецифических лимфаденитов у детей является золотистый стафилококк.

Возрастные изменения инволютивного плана (уменьшение количества лимфоидной ткани, разрастание жировой) в лимфатических узлах наблюдаются уже в юношеском возрасте. Разрастается соединительная ткань в строме и паренхиме узлов, появляются группы жировых клеток. Одновременно с этим уменьшается количество лимфатических узлов в регионарных группах. Многие лимфатические узлы небольших размеров полностью замещаются соединительной тканью и перестают существовать как органы иммунной системы. Рядом лежащие лимфатические узлы срастаются друг с другом и образуют более крупные узлы сегментарной или лентовидной формы.

В любом случае наличие у ребенка пальпируемых лимфатических узлов, размеры которых превышают возрастные нормы, является показанием к уточнению их природы. На современном этапе с этой целью возможно использование технических средств, в первую очередь, эхографии, т.е. метода обследования с помощью ультразвуковых волн.

Лимфатические узлы перестраиваются в течение всей жизни, в том числе у пожилых и старых людей. От юношеского возраста (17-21 год) до пожилого (60-75 лет) количество их уменьшается в 1,5 - 2 раза. По мере увеличения возраста человека в узлах, преимущественно соматических, происходят утолщение капсулы и трабекул, увеличение соединительной ткани, замещение паренхимы жировой тканью. Такие узлы теряют свои естественные строение и. свойства, запустевают и становятся непроходимыми для лимфы. Число лимфатических узлов уменьшается и за счет срастания двух узлов, лежащих рядом, в более крупный лимфатический узел. С возрастом меняется и форма узлов. В молодом возрасте преобладают узлы округлой и овальной формы, у пожилых и "старых людей они как бы вытягиваются в длину. Таким образом, у пожилых и старых людей количество функционирующих лимфатических узлов уменьшается за счет их атрофии и срастания друг с другом, в результате чего у лиц старшего: возраста преобладают крупные лимфатические узлы.

.
Билет №1.

1. 
   Лимфатические капилляры. Особенности строения и функции .

ЛК в отличие от гемокапилляров начинаются слепо и имеют больший диаметр. Внутренняя поверхность выстлана эндотелием, базальная мембрана отсутствует. Под эндотелием располагается рыхлая волокнистая сдт с большим содержанием ретикулярных волокон. Диаметр ЛК непостоянен - имеются сужения и расширения. Лимфатические капилляры сливаясь образуют внутриорганные лимфатические сосуды - по строению близки к венам, т.к. находятся в одинаковых гемодинамических условиях. Имеют 3 оболочки, внутренняя оболочка образует клапаны; в отличие от вен под эндотелием базальная мембрана отсутствует. Диаметр на протяжении не постоянен - имеются расширения на уровне клапанов.
Экстраорганные лимфатические сосуды также по строению схожи с венами, но базальная мемрана эндотелия плохо выражена, местами отсутствует. В стенке этих сосудов четко выделяется внутренняя эластическая мембрана. Средняя оболочка особого развития получает в нижних конечностях.

Диаметр лимфокапилляров равен 20-30 мкм. Они выполняют дренажную, функцию: всасывают из соединительной ткани тканевую жидкость.

Для того, чтобы капилляр не спадался, имеются стропные или якорные филаменты, которые одним концом прикрепляются к эндотелиоцитам, а другим вплетаются в рыхлую волокнистую соединительную ткань.

1. 
   Пластинчатая костная ткань. Морфо-функциональные особенности. Локализация в организме.

Пластинчатая костная ткань образует большую часть скелета взрослого человека. Она состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализованным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами, ориентированными в определенном направлении. В соседних пластинках волокна имеют разное направление, что обеспечивает большую прочность пластинчатой костной ткани.

Пластинчатая костная ткань образует на компактное и губчатое вещество кости. Кость как орган. Компактное вещество, формирующее диафизы трубчатых костей, состоит из костных пластинок, которые располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин , слоя гаверсовых систем (остеонов), слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей, внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластина состоит из основного вещества, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинами. В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов. Тубчатое вещество формирует плоские кости и эпифизы трубчатых костей. Его пластинки образуют камеры (ячейки), в которых находится красный костный мозг. Надкостница (периост) имеет два слоя: наружный (волокнистый) и внутренний (клеточный), содержащий остеобласты и остеокласты. Через надкостницу проходят питающие кость сосуды и нервы; они принимают участие в трофике, развитии, росте и регенерации кости.

Регенерация и возрастные изменения. В костной ткани в течение всей жизни человека происходят процессы разрушения и созидания. Они идут и после окончания роста кости. Причина этого - изменение физической нагрузки на кость.

3.Органеллы специального назначения (микроворсинки, реснички, тонофибриллы, миофибриллы), их строение и функции.

Органеллы специального назначения – это постоянно присутствующие и обязательные для отдельных клеток микроструктуры, выполняющие особые функции, которые обеспечивают специализацию ткани и органа. К ним относят:

– реснички,

– жгутики,

– микроворсинки,

– миофибриллы.

Реснички – органеллы, представляющие собой тонкие (постоянным диаметром 300 нм) волосковидные структуры на поверхности клеток, выросты цитоплазмы. Длина их может составлять от 3–15 мкм до 2 мм. Могут быть подвижными или нет: неподвижные реснички играют роль рецепторов, участвуют в процессе движения.

В основе реснички лежит аксонема (осевая нить), отходящая от базального тельца.

Аксонема образована микротрубочками по схеме: (9 х 2) + 2. Это значит, что по её окружности расположены девять дуплетов микротрубочек, а ещё пара микротрубочек идёт вдоль оси аксонемы и заключены в центральный футляр.

Микроворсинка – вырост клетки, имеющий пальцевидную форму и содержащий внутри цитоскелет из актиновых микрофиламентов. В организме человека микроворсинки имеют клетки эпителия тонкого кишечника, на апикальной поверхности которых микроворсинки формируют щеточную кайму.

Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком , содержащем около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль длинной ее оси. За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином – фимбрин, спектрин, виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.

Микроворсинки во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того у позвоночных на их плазмолемме закреплены пищеварительные ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение.

Миофибриллы – органеллы клеток поперечнополосатых мышц, обеспечивающие их сокращение. Служат для сокращений мышечных волокон, состоят из саркомеров.

Билет №2.

1.Оболочки головного и спинного мозга. Строение и функциональное значение.

Головной мозг защищен костями черепа, а спинной - позвонками и межпозвонковыми дисками; они окружены тремя мозговыми оболочками (снаружи внутрь): твердой, паутинной и мягкой, которые фиксируют эти органы в черепе и позвоночном канале и выполняют защитную, амортизирующую функции, обеспечивают выработку и всасывание спинномозговой жидкости.

Твердая мозговая оболочка (dura mater) образована плотной волокнистой соединительной тканью с высоким содержанием эластических волокон. В позвоночном канале между ней и телами позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми клетками, и содержащее многочисленные кровеносные сосуды.

Паутинная мозговая оболочка (arachnoidea) неплотно прилежит к твердой мозговой оболочке, от которой ее отделяет узкое субдуральное пространство, содержащее небольшое количество тканевой жидкости отличной от спинномозговой жидкости. Паутинная оболочка образована соединительной тканью с высоким содержанием фибробластов; между ней и мягкой мозговой оболочкой располагается заполненное спинномозговой жидкостью широкое субарахноидальное пространство, которое пересекают многочисленные тонкие ветвящиеся соединительнотканные тяжи (трабекулы), отходящие от паутинной оболочки и вплетающиеся в мягкую мозговую оболочку. В этом пространстве проходят крупные кровеносные сосуды, ветви которых питают мозг. На поверхностях, обращенных в субдуральное и субарахноидальное пространство , паутинная оболочка выстлана слоем плоских глиальных клеток, покрывающим и трабекулы. Ворсинки паутинной оболочки - (наиболее крупные из них - пахионовы грануляции - видны макроскопически) служат участками, через которые вещества из спинномозговой жидкости возвращаются в кровь. Они представляют собой бессосудистые выросты паутинной оболочки головного мозга грибовидной формы, содержащие сеть щелевидных пространств и выпячивающиеся в просвет синусов твердой мозговой оболочки.

Мягкая мозговая оболочка (pia mater), образованная тонким слоем соединительной ткани с высоким содержанием мелких сосудов и нервных волокон, непосредственно покрывает поверхность мозга, повторяя его рельеф и проникая в борозды. На обеих поверхностях (обращенной в субарахноидальное пространство и прилежащей к тканям мозга) она покрыта менинготелием. Мягкая мозговая оболочка окружает сосуды, проникающие в мозг, образуя вокруг них периваскулярную паильную мембрану, которая в дальнейшем (по мере уменьшения калибра сосуда) сменяется периваскулярной пограничной глиальной мембраной, образованной астроцитами.
2.Красный костный мозг. Строение и функциональное значение.

Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. . ККМ в эмбриональном периоде закладывается из мезенхимы на 2-ом месяце, к 4-му месяцу становится центром кроветворения. ККМ - ткань полужидкой консистенции, темно-красного цвета из-за большого содержания эритроцитов. Небольшое количество ККМ для исследований можно получить путем пункции грудины или гребня подвздошной кости.

В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга составляет 1,3-3,7 кг.

Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов.

Его строма представлена:

• 
  костными балками;
• 
  ретикулярной тканью.

В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны , но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.

Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.

Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.

Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.

Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.

В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на

В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.

До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в генах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:

"+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;

"-" селекция обеспечивает гибель клеток , обладающих рецепторами к собственным клеткам. Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.

3.Внутриклеточная регенерация. Общая морфо-функциональная характеристика. Биологическое значение.

Регенерация- универсальное свойство живого, присущее всем организмам, восстановление утраченных или поврежденных органов и тканей, а также восстановление целого организма из его частей (соматический эмбриегенез). Термин был предложен Реомюром в 1712 году.

Внутриклеточная регенерация – процесс восстановления макромолекул и органелл. Увеличение числа органелл достигается усилением их образования, сборки элементарных структурных единиц или путем их деления.

Различают физиологическую и репаративную регенерацию.
Физиологическая регенерация - восстановление органов, тканей, клеток или внутриклеточных структур после разрушения их в процессе жизнедеятельности организма.

Репаративная регенерация – восстановление структур после травмы или действия других повреждающих факторов. При регенерации происходят такие процессы, как детерминация, дифференцировка, рост, интеграция и др., сходные с процессами, имеющими место в эмбриональном развитии.

Репаративной называют регенерацию, происходящую после повреждения или утраты какой-либо части тела. Выделяют типичную и атипичную репаративную регенерацию.
При типичной регенерации утраченная часть замещается путем развития точно такой же части. Причиной утраты может быть внешнее воздействие (например, ампутация), или же животное намеренно отрывает часть своего тела (автотомия), как ящерица, обламывающая часть своего хвоста, спасаясь от врага.
При атипичной регенерации утраченная часть замещается структурой, отличающейся от первоначальной количественно или качественно. У регенерировавшей конечности головастика число пальцев может оказаться меньше исходного, а у креветки вместо ампутированного глаза может вырасти антенна.

нутриклеточная форма регенерации является универсальной, так как она свойственна всем органам и тканям без исключения. Однако структурно-функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «отобрала» для одних преимущественно клеточную форму, для других - преимущественно или исключительно внутриклеточную, для третьих - в равной мере обе формы регенерации.
К органам и тканям, в которых преобладает клеточная форма регенерации, относятся кости, эпителий кожи, слизистые оболочки, кроветворная и рыхлая соединительная ткань и т. д. Клеточная и внутриклеточная формы регенерации наблюдаются в железистых органах (печень, почка, поджелудочная железа, эндокринная система), легких, гладких мышцах, вегетативной нервной системе.
К органам и тканям, где преобладает внутриклеточная форма регенерации, относятся миокард и скелетные мышцы , в центральной нервной системе эта форма регенерации становится единственной формой восстановления структуры. Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, структурно-функциональной специализацией.

Физиологическая регенерацияпредставляет собой процесс обновления функционирующих структур организма. Поддерживается структурный гомеостаз, обеспечивается возможность постоянного выполнения органами их функций. Является проявлением свойства жизни, как самообновление (обновление эпидермиса кожи, эпителия слизистой кишечника).

Значение Р. для организма определяется тем, что на основе клеточного и внутриклеточного обновления органов обеспечивается широкий диапазон приспособительных колебаний и функциональной активности в меняющихся условиях среды, а также восстановление и компенсация функций, нарушенных в результате действия различных патогенных факте. Физиологическая и репаративная Р. является структурной основой всего разнообразия проявлений жизнедеятельности организма в норме и патологии.
Билет №3 .

1.Миндалины. Строение и функциональное значение.

В отличии от лимфоузлов и селезенки, относящихся к так называемым лимфоретикулярным органам иммунной системы, миндалины называют лимфоэпителиальными органами. Так как в них осуществляются тесное взаимодействие эпителия и лимфоцитов. Миндалины расположены на границе ротовой полости и пищевода. Различают парные (небные) и одиночные (глоточная и язычная) миндалины. Кроме того, скопление лимфоидной ткани имеются в области слуховых (евстахиевых) труб (трубные миндалины) и в желудочке гортани (гортанные миндалины). Все эти образования формируют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова-Вальдейера, окружающее вход в дыхательный и пищеварительный тракт.

Функции миндалин:

• 
  антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов;
• 
  барьерно-защитная;
• 
  цензорная функция - контроль за состоянием микрофлоры пищи.

Небные миндалины представлены двумя овальными телами. Каждая небная миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Эпителий слизистой оболочки многослойный плоский неороговевающий образует 10-20 углублений в собственную пластинку слизистой, называемых криптами или лакунами. Лакуны имеют большую глубину и сильно ветвятся. Эпителий миндалин, особенно выстилающий крипты, сильно инфильтрирован лимфоцитами, макрофагами, иногда и плазмоцитами, а также содержит антигенпредставляющие клетки Лангерганса. В собственной пластике слизистой оболочки находятся лимфоидные узелки, межузелковая и надузелковая диффузная лимфоидная ткань. Лимфоидные узелки состоят из крупного центра размножения (место бласттрансформации В-лимфоцитов) и мантийной зоны (короны, содержащей В-лимфоциты памяти. В фолликулах располагаются макрофаги и фолликулярные дендритные клетки, выполняющие антигенпредставляющие функции.

Межузелковые зоны - место бласттрансформации Т-лимфоцитов и созревания (Т-зоны). Здесь находятся посткапиллярные венулы с высоким эндотелием для миграции лимфоцитов. Плазмоциты, которые образуются в В-зонах , продуцируют в основном иммуноглобулин класса А, но могут синтезировать и иммуноглобулины других классов. Надузелковая соединительная ткань собственной пластинки содержит большое количество диффузно расположенных лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Эпителий в области крипт инфильтрирован лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами.

Снаружи миндалина покрыта капсулой, являющейся по сути часть подслизистой оболочки. В подслизистой оболочке залегают концевые отделы слизистых малых слюнных желез. Выводные протоки этих желез открываются на поверхности эпителия между криптами. Снаружи от капсулы и подслизистой оболочки лежат мышцы глотки.

Лимфатические сосуды делятся на:

1) лимфатические ка­пилляры;

2) выносящие интраорганные и экстраорганные лимфатические сосуды;

3) крупные лимфатические стволы (грудной лимфатический проток и правый лимфатический проток).

Кроме того, лимфатические сосуды подразделяются на:

1) сосуды безмышечного (волокнистого) типа и 2) сосуды мышечного типа. Гемодинамические условия (скорость лимфотока и давление) близки к условиям в венозном русле. В лимфатических сосудах хорошо развита наружная оболоч­ка, за счет внутренней оболочки образуются клапаны.

Лимфатические капилляры начинаются слепо, распола­гаются рядом с кровеносными капиллярами и входят в со­став микроциркуляторного русла, поэтому между лимфокапиллярами и гемокапиллярами имеется тесная анатомиче­ская и функциональная связь. Из гемокапилляров в основное межклеточное вещество поступают необходимые компонен­ты основного вещества, а из основного вещества в лимфати­ческие капилляры поступают продукты обмена веществ, компоненты распада веществ при патологических процес­сах, раковые клетки.

Отличия лимфатических капилляров от кровеносных:

1) имеют больший диаметр;

2) их эндотелиоциты в 3-4 раза больше;

3) не имеют базальной мембраны и перицитов, ле­жат на выростах коллагеновых волокон;

4) заканчиваются слепо.

Лимфатические капилляры образуют сеть, впадают в мелкие интраорганные или экстраорганные лимфатиче­ские сосуды.

Функции лимфатических капилляров:

1) из межтканевой жидкости в лимфокапилляры поступают ее компоненты, ко­торые, оказавшись в просвете капилляра, в совокупности со­ставляют лимфу;

2) дренируются продукты метаболизма;

3) оступают раковые клетки, которые затем транспортиру­ются в кровь и разносятся по всему организму.

Внутриорганные выносящие лимфатические сосуды яв­ляются волокнистыми (безмышечными), их диаметр - около 40 мкм. Эндотелиоциты этих сосудов лежат на слабо выра­женной мембране, под которой располагаются коллагеновые и эластические волокна, переходящие в наружную оболочку. Эти сосуды еще называют лимфатическими посткапилляра­ми, в них есть клапаны. Посткапилляры выполняют дренаж­ную функцию.

Экстраорганные выносящие лимфатические сосуды бо­лее крупные, относятся к сосудам мышечного типа. Если эти сосуды располагаются в области лица, шеи и в верхней части туловища, то мышечные элементы в их стенке содержатся в малом количестве; если в нижней части тела и нижних ко­нечностях - миоцитов больше.

Лимфатические сосуды среднего калибра также относят­ся к сосудам мышечного типа. В их стенке лучше выражены все 3 оболочки: внутренняя, средняя и наружная. Внутрен­няя оболочка состоит из эндотелия, лежащего на слабо выра­женной мембране; субэндотелия, в котором содержатся раз­нонаправленные коллагеновые и эластические волокна; сплетения эластических волокон.

Клапаны лимфатических сосудов образованы за счет вну­тренней оболочки. Основой клапанов является фиброзная пластинка, в центре которой есть гладкие миоциты. Эта пла­стинка покрыта эндотелием.

Средняя оболочка сосудов среднего калибра представлена пучками гладких миоцитов, направленных циркулярно и ко­со, и прослойками рыхлой соединительной ткани.

Наружная оболочка сосудов среднего калибра представле­на рыхлой соединительной тканью, волокна которой перехо­дят в окружающую ткань.

Лимфангион - это участок, расположенный между двумя соседними клапанами лимфатического сосуда. Он включает мышечную манжетку, стенку клапанного синуса и место при­крепления клапана.

Крупные лимфатические стволы представлены правым лимфатическим протоком и грудным лимфатическим прото­ком. В крупных лимфатических сосудах миоциты расположе­ны во всех трех оболочках.

Грудной лимфатический проток имеет стенку, строение которой схоже со строением нижней полой вены. Внутрен­няя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия и сплете­ния эластических волокон. Эндотелий лежит на слабо выра­женной прерывистой базальной мембране, в субэндотелии имеются малодифференцированные клетки, гладкие миоци­ты, коллагеновые и эластические волокна, ориентированные в различных направлениях.

За счет внутренней оболочки образованы 9 клапанов, ко­торые способствуют продвижению лимфы в сторону вен шеи.

Средняя оболочка представлена гладкими миоцитами, имеющими циркулярное и косое направления, разнонапра­вленными коллагеновыми и эластическими волокнами.

Наружная оболочка на уровне диафрагмы в 4 раза толще внутренней и средней оболочек, вместе взятых; состоит из рыхлой соединительной ткани и продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Проток вливается в вену шеи. Стенка лимфатического протока около устья в 2 раза тоньше, чем на уровне диафрагмы.

Функции лимфатической системы:

1) дренажная - в лим­фатические капилляры поступают продукты обмена, вредные вещества, бактерии;

2) фильтрация лимфы, т. е. очищение от бактерий, токсинов и других вредных веществ в лимфатиче­ских узлах, куда поступает лимфа;

3) обогащение лимфы лим­фоцитами в тот момент, когда лимфа протекает по лимфатиче­ским узлам.

Очищенная и обогащенная лимфа поступает в кровеносное русло, т. е. лимфатическая система выполняет функцию обновления основного межклеточного вещества и внутренней среды организма.

Кровоснабжение стенок кровеносных и лимфатиче­ских сосудов. В адвентиции кровеносных и лимфатических сосудов имеются сосуды сосудов (vasa vasorum) - это мелкие артериальные ветви, которые разветвляются в наружной и средней оболочках стенки артерий и всех трех оболочках вен. Из стенок артерий кровь капилляров собирается в венулы и вены, которые располагаются рядом с артериями. Из капилляров внутренней оболочки вен кровь поступает в просвет вены.

Кровоснабжение крупных лимфатических стволов отлича­ется тем, что артериальные ветви стенок не сопровождаются венозными, которые идут отдельно от соответствующих арте­риальных. В артериолах и венулах сосуды сосудов отсутствуют.

Репаративная регенерация кровеносных сосудов. При повреждении стенки кровеносных сосудов через 24 часа быстро делящиеся эндотелиоциты закрывают дефект. Реге­нерация гладких миоцитов стенки сосудов протекает медлен­но, так как они реже делятся. Образование гладких миоцитов происходит за счет их деления, дифференцировки миофибробластов и перицитов в гладкие мышечные клетки.

При полном разрыве крупных и средних кровеносных со­судов их восстановление без оперативного вмешательства хирурга невозможно. Однако кровоснабжение тканей дистальнее разрыва частично восстанавливается за счет коллатералей и появления мелких кровеносных сосудов. В част­ности, из стенки артериол и венул происходит выпячивание делящихся эндотелиоцитов (эндотелиальные почки). Затем эти выпячивания (почки) приближаются друг к другу и сое­диняются. После этого тонкая перепонка между почками раз­рывается, и образуется новый капилляр.

Регуляция функции кровеносных сосудов. Нервная ре­гуляция осуществляется эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными во­локнами, являющимися дендритами чувствительных нейро­нов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы.

Эфферентные и чувствительные нервные волокна густо оплетают и сопровождают кровеносные сосуды, образуя нер­вные сплетения, в состав которых входят отдельные нейроны и интрамуральные ганглии.

Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами, имеющими сложное строение, т. е. являются поливалентны­ми. Это значит, что один и тот же рецептор одновременно контактирует с артериолой, венулой и анастомозом или со стенкой сосуда и соединительнотканными элементами. В адвентиции крупных сосудов могут быть самые разнообразные рецепторы (инкапсулированные и неинкапсулированные), которые часто образуют целые рецепторные поля.

Эфферентные нервные волокна заканчиваются эффекто­рами (моторными нервными окончаниями).

Симпатические нервные волокна являются аксонами эф­ферентных нейронов симпатических ганглиев, они заканчи­ваются адренергическими нервными окончаниями.

Парасимпатические нервные волокна являются аксонами эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, они являются холинергическими нервными волокнами и заканчиваются холинергическими моторными нервными окончаниями.

При возбуждении симпатических волокон сосуды сужива­ются, парасимпатических - расширяются.

Нейропарсисринная регуляция характеризуется тем, что в одиночные эндокринные клетки по нервным волокнам по­ступают нервные импульсы. Этими клетками выделяются биологически активные вещества, которые воздействуют на кровеносные сосуды.

Эндотелиалъная, или интималъная, регуляция характе­ризуется тем, что эндотелиоциты выделяют факторы, регу­лирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки. Кроме того, эндотелиоциты вырабатывают вещества, препятствую­щие свертыванию крови, и вещества, способствующие свер­тыванию крови.

Возрастные изменения артерий. Артерии окончательно развиваются к 30-летнему возрасту человека. После этого в течение десяти лет наблюдается их стабильное состояние.

При наступлении 40-летнего возраста начинается их обратное развитие. В стенке артерий, особенно крупных, разрушаются эластические волокна и гладкие миоциты, разрастаются коллагеновые волокна. В результате очагового разрастания коллагеновых волокон в субэндотелии крупных сосудов, накопле­ния холестерина и сульфатированных гликозаминогликанов субэндотелий резко утолщается, стенка сосудов уплотняется, в ней откладываются соли, развивается склероз, нарушается кровоснабжение органов. У лиц старше 60-70 лет в наружной оболочке появляются продольные пучки гладких миоцитов.

Возрастные изменения вен аналогичны изменениям ар­терий. Однако в венах имеют место более ранние изменения. В субэндотелии бедренной вены новорожденных и грудных детей отсутствуют продольные пучки гладких миоцитов, они появляются только тогда, когда ребенок начинает ходить. У маленьких детей диаметр вен такой же, как и диаметр ар­терий. У взрослых диаметр вен в 2 раза больше диаметра ар­терий. Это связано с тем, что кровь в венах течет медленнее, чем в артериях, а чтобы при медленном токе крови был ба­ланс крови в сердце, т. е. сколько уйдет из сердца артериаль­ной крови, столько же поступит венозной, вены должны быть более широкие.

Стенка вен тоньше стенки артерий. Это объясняется осо­бенностью гемодинамики в венах, т. е. низким внутривен­ным давлением и медленным током крови.

Сердце

Развитие. Сердце начинает развиваться на 17-е сутки из двух зачатков: 1)мезенхимы и 2) миоэпикардиальных пластинок висцерального листка спланхнотома в краниальном конце эм­бриона.

Из мезенхимы справа и слева образуются трубочки, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотомов. Та часть висцеральных листков, которая прилежит к мезенхимным трубочкам, превращается в миоэпикардиальную пластинку. В дальнейшем с участием туловищной складки происходит сближение правого и левого зачатков сердца и за­тем соединение этих зачатков впереди передней кишки. Из слившихся мезенхимных трубочек формируется эндокард сердца. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференци­руются в 2 направлениях: из наружной части образуется мезотелий, выстилающий эпикард, а клетки внутренней части дифференцируются в трех направлениях. Из них образуются: 1) сократительные кардиомиоциты; 2) проводящие кардиомиоциты; 3) эндокринные кардиомиоциты.

В процессе дифференцировки сократительных кардиомиоцитов клетки приобретают цилиндрическую форму, со­единяются своими концами при помощи десмосом, где в дальнейшем формируются вставочные диски (discus in­tercalates). В формирующихся кардиомиоцитах появляют­ся миофибриллы, расположенные продольно, канальцы гладкой ЭПС, за счет впячивания сарколеммы образуются Т-каналы, формируются митохондрии.

Проводящая система сердца начинает развиваться на 2-м месяце эмбриогенеза и заканчивается на 4-м месяце.

Клапаны сердца развиваются из эндокарда. Левый атриовентрикулярный клапан закладывается на 2-м месяце эмбрио­генеза в виде складки, которая называется эндокардиалъным валиком. В валик врастает соединительная ткань из эпикарда, из которой образуется соединительнотканная основа створок клапана, прикрепляющаяся к фиброзному кольцу.

Правый клапан закладывается в виде миоэндокардиального валика, в состав которого входит гладкая мышечная ткань. В створки клапана врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда, при этом количество гладких миоци­тов уменьшается, они сохраняются лишь у основания ство­рок клапана.

На 7-й неделе эмбриогенеза формируются интрамуральные ганглии, включающие мультиполярные нейроны, между которыми устанавливаются синапсы.