Рыба - это хладнокровное водное позвоночное, которое обитает как в солёной, так и в пресной воде. Как и млекопитающие, рыбы имеют замкнутую систему кровообращения, то есть кровь всегда находится в кровеносных сосудах, если они не повреждены. Система кровообращения у них довольно проста. Она состоит из сердца и кровеносных сосудов. Сердце представляет собой примитивную мышечную структуру, которая расположена за жабрами.
Кровеносная система рыб состоит из сердца и кровеносных сосудов
Анатомия и функционирование
Вопросом о том, какая кровь в сердце у рыб, и какое у рыб сердце, задавались многие ранние исследователи, так как считается, что двухкамерное сердце сыграло жизненно важную роль в прогрессивной эволюции четырехкамерных сердечных и сосудистых схем.
У рыб этот орган ещё называют жаберным сердцем, потому что его основной функцией является нагнетание венозной крови в брюшную аорту и в жабры , а затем в соматическую сосудистую систему, поэтому кровь в нём венозная.
Строение сердца рыб проще, чем у млекопитающих, земноводных и некоторых наземных позвоночных. Этот орган заключён в перикардиальную мембрану или перикард и состоит из четырёх частей:
Хотя сердце этих животных состоит из четырёх частей, оно считается двухкамерным, так как четыре части сердца не образуют единого органа. Обычно они находятся один за другим. Жаберные и системные кровеносные сосуды расположены последовательно с сердцем.
У взрослых особей четыре отсека расположены не в прямом ряду, а вместо этого образуют S -образную форму с последними двумя отсеками, расположенными над двумя предыдущими. Эта относительно более простая картина встречается у хрящевой и лучевой рыбы. У костистых рыб конусный артериоз очень мал и может быть более точно описан как часть аорты, а не собственно сердечного органа.
Работа органа
Работа рыбьего сердца в основном зависит от двух факторов: частоты сердечных сокращений и объема удара. При каждом сердечном ритме желудочек выкачивает кровь. Объем называется ударным объёмом, а время сердечного ритма известно как частота сердечных сокращений.
Атриум рыбы заполнен всасыванием, созданным жёсткостью перикарда и окружающей ткани. Венозная кровь, возвращающаяся в атриум, сопровождается сокращением желудочка в систоле, что вызывает падение внутриперкардиального давления, которое передаётся через тонкую стенку атриума, чтобы создать аспираторный эффект или эффект фонта .
У рыб присутствует система кровообращения, при которой кровь проходит через сердце только один раз в течение каждого полного цикла. Лишённая кислорода, она из тканей организма доходит до сердца, откуда накачивается в жабры.
Газообразный обмен происходит внутри жабр, и окисленная кровь из жабр циркулирует по всему телу.
Кровь и сердечно-сосудистая система
Кровь рыб содержит плазму (жидкость) и клетки крови. Красные клетки - эритроциты содержат гемоглобин, белок, который переносит кислород по всему телу. Белые клетки составляют неотъемлемую часть иммунной системы. Тромбоциты выполняют функции, которые эквивалентны роли тромбоцитов в организме человека.
Механизм кровообращения
Хотя сердечно-сосудистая система рыб проста по сравнению с другими млекопитающими, она служит важной цели, иллюстрируя различные этапы эволюции системы кровообращения у животных. Сердечно-сосудистая система рыбы включает:
- сердце;
- вены;
- артерии;
- тонкие капилляры.
Капилляры представляют собой микроскопические сосуды, которые образуют сеть, называемую капиллярным слоем, где сливается артериальная и венозная кровь. Капилляры имеют тонкие стенки, облегчающие диффузию, процесс, через который кислород и другие питательные вещества переносятся в клетки.
Капилляры представляют собой микроскопические сосуды
Капилляры собираются в небольшие вены, называемые венулы, которые, в свою очередь, сливаются в более крупные вены. Вены переносят кровь в синусовый веноз, который похож на небольшую камеру.
Веноз синуса имеет клетки кардиостимулятора, которые отвечают за инициирование сокращений, так что кровь перемещается в тонкостенный атриум, имеющий очень мало мышц.
Атриум создаёт слабые сокращения, чтобы вливать кровь в желудочек. Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц. Она генерирует достаточное давление для прокачки кровотока по всему телу и в bulbus, небольшую камеру с эластичными компонентами.
Желудочек - это толстостенная структура с большим количеством сердечных мышц
В то время как bulbus arteriosus - это название камеры у костистых рыб, у рыб с хрящевым скелетом эта камера называется conus arteriosus. Conus arteriosus имеет много клапанов и мышц, в то время как bulbus arteriosus не имеет клапанов. Основная функция этой структуры - уменьшить пульсовое давление, создаваемое желудочком, во избежание повреждения тонкостенных жабр.
Отводный тракт к вентральной аорте состоит из трубчатого конусного артериоза, бульбуса артериоза или обоих. Конусный артериоз, обычно встречающийся у более примитивных видов рыб, сжимается, чтобы помочь кровотоку в аорту. Вентральная аорта доставляет кровь к жабрам, где она насыщается кислородом, и течёт через дорзальную аорту в остальную часть тела. (В тетраподах вентральная аорта разделена на две части: одна половина образует восходящую аорту, а другая - лёгочную артерию).
ГЛАВА I
СТРОЕНИЕ И НЕКОТОРЫЕ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РЫБ
КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА. ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА КРОВИ
Главным отличием кровеносной системы рыб от других позвоночных является наличие одного круга кровообращения и двухкамерного сердца, наполненного венозной кровью (за исключением двоякодышащих и кистёперых).
Сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия и помещается в околосердечной сумке, сразу за головой, позади последних жаберных дуг, т. е. по сравнению с другими позвоночными сдвинуто вперед. Перед предсердием имеется венозная пазуха, или венозный синус, со спадающими стенками; через эту пазуху кровь поступает в предсердие, а из него – в желудочек.
Расширенный начальный участок брюшной аорты у низших рыб (акулы, скаты, осетровые, двоякодышащие) образует сокращающийся артериальный конус, а у высших рыб – луковицу аорты, стенки которой сокращаться не могут. Обратному току крови препятствуют клапаны.
Схема кровообращения в самом общем виде представлена следующим образом. Венозная кровь, заполняющая сердце, при сокращениях сильного мускульного желудочка через артериальную луковицу по брюшной аорте направляется вперед и поднимается в жабры по приносящим жаберным артериям. У костистых рыб их четыре с каждой стороны головы – по числу жаберных дуг. В жаберных лепестках кровь проходит через капилляры и, окисленная, обогащенная кислородом, направляется по выносящим сосудам (их также четыре пары) в корни спинной аорты, которые затем сливаются в спинную аорту, идущую вдоль тела назад, под позвоночником. Соединение корней аорты спереди образует характерный для костистых рыб головной круг. Вперед от корней аорты ответвляются сонные артерии.
От спинной аорты идут артерии к внутренним органам и мускулатуре. В хвостовом отделе аорта переходит в хвостовую артерию. Во всех органах и тканях артерии распадаются на капилляры. Собирающие венозную кровь венозные капилляры впадают в вены, несущие кровь к сердцу. Хвостовая вена, начинающаяся в хвостовом отделе, войдя в полость тела, разделяется на воротные вены почек. В почках разветвления воротных вен образуют воротную систему, а выйдя из них, сливаются в парные задние кардинальные вены. В результате слияния вен задних кардинальных с передними кардинальными (яремными), собирающими кровь из головы, и подключичными, приносящими кровь из грудных плавников, образуется два Кювьерова протока, по которым кровь попадает в венозный синус. Кровь из пищеварительного тракта (желудка, кишечника) и селезенки, идущая по нескольким венам, собирается в воротную вену печени, разветвления которой в печени образуют воротную систему. Собирающая кровь из печени печеночная вена впадает прямо в венозный синус (рис. 21). В спинной аорте радужной форели обнаружена эластичная связка, выполняющая роль нагнетающего насоса, который автоматически увеличивает циркуляцию крови во время плавания, особенно в мускулатуре тела. Производительность этого ‛дополнительного сердца“ зависит от частоты движений хвостового плавника.
Рис. 21. Схема кровеносной системы костистой рыбы (по Наумову, 1980):
1 – венозная пазуха, 2 – предсердие, 3 – желудочек, 4 - луковица аорты, 5 – брюшная аорта, 6 – приносящие жаберные артерии, 7 – выносящие жаберные артерии, 8 – корни спинной аорты, 9 – передняя перемычка, соединяющая корни аорты, 10 – сонная артерия, 11– спинная аорта, 12 -подключичная артерия, 13 – кишечная артерия, 14 – брыжеечная артерия, 15– хвостовая артерия, 16 – хвостовая вена, 17– воротные вены почек, 18 – задняя кардинальная вена, 19 – передняя кардинальная вена, 20 – подключичная вена, 21 – Кювьеров проток, 22 – воротная вена печени, 23 – печень, 24 – печеночная вена; черным показаны сосуды с венозной кровью,
белым – с артериальной
У двоякодышащих рыб появляется неполная перегородка предсердия. Это сопровождается и возникновением ‛лёгочного“ круга кровообращения, проходящего через плавательный пузырь, превращенный в легкое.
Сердце рыб относительно очень мало и слабо, гораздо меньше и слабее, чем у наземных позвоночных. Масса его обычно не превышает 0,33–2,5%, в среднем 1 % массы тела, тогда как у млекопитающих оно достигает 4,6%, а у птиц даже 10–16%.
Кровяное давление (Па) у рыб низкое – 2133,1 (скат), 11198,8 (щука), 15998,4 (лосось), тогда как в сонной артерии лошади – 20664,6.
Невелика и частота сокращений сердца – 18–30 ударов в минуту, причем она сильно зависит от температуры: при низких температурах у рыб, зимующих на ямах, она уменьшается до 1–2 ;у рыб, переносящих вмерзание в лед, пульсация сердца на этот период прекращается.
Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в том числе у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем).
Это связано с горизонтальным положением тела (нет необходимости проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.
Морфологическая и биохимическая характеристика крови различна у разных видов в связи с систематическим положением, особенностями среды обитания и образа жизни. Внутри одного вида эти показатели колеблются в зависимости от сезона года, условий содержания, возраста, пола, состояния особей.
Количество эритроцитов в крови рыб меньше, чем у высших позвоночных, а лейкоцитов, как правило, больше. Это связано, с одной стороны, с пониженным обменом рыб, а с другой – с необходимостью усилить защитные функции крови, так как окружающая среда изобилует болезнетворными организмами. По средним данным, в 1 мм3крови количество эритроцитов составляет (млн.): у приматов –9,27; копытных– 11,36; китообразных – 5,43; птиц – 1,61–3,02; костистых рыб– 1,71 (пресноводные), 2,26 (морские), 1,49 (проходные).
Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всего в зависимости от подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм3 крови, щуки – 2,08, пеламиды – 4,12 млн. /мм3. Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов.
Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).
Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.
Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.
Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих этот показатель возрастает до 5–25 г. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется в зависимости от сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.
Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, наоборот, гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.
Например, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) необходимо содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет.
Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.
Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.
Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, необходимо давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.
Группы крови у рыб впервые были определены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососевых (при изучении родства форелей), осетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.
Кровь, будучи внутренней средой организма, содержит в плазме белки, углеводы (гликоген, глюкоза и др.) и другие вещества, играющие большую роль в энергетическом и пластическом обмене, в создании защитных свойств.
Уровень этих веществ в крови зависит от биологических особенностей рыб и абиотических факторов, а подвижность состава крови позволяет использовать ее показатели для оценки физиологического состояния.
Костного мозга, являющегося основным органом образования форменных элементов крови у высших позвоночных, и лимфатических желез (узлов) у рыб нет.
Кроветворение у рыб по сравнению с высшими позвоночными отличается рядом особенностей:
1. Образование клеток крови происходит во многих органах. Очагами кроветворения у рыб являются: жаберный аппарат (эндотелий сосудов и ретикулярный синцитий, сосредоточенный у основания жаберных лепестков), кишечник (слизистая), сердце (эпителиальный слой и эндотелий сосудов), почки (ретикулярный синцитий между канальцами), селезёнка, сосудистая кровь, лимфоидный орган (скопления кроветворной ткани – ретикулярного синцития – под крышей черепа). На отпечатках этих органов видны кровяные клетки разных стадий развития.
2. У костистых рыб наиболее активно гемопоэз происходит в лимфоидных органах, почке и селезенке, причем главным органом кроветворения являются почки (передняя часть). В почках и селезенке происходит как образование эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов, так и распад эритроцитов.
3. Наличие в периферической крови рыб и зрелых и молодых эритроцитов является нормальным и не служит патологическим показателем в отличие от крови взрослых млекопитающих.
4. В эритроцитах, как и у других водных животных, в отличие от млекопитающих имеется ядро.
Селезёнка рыб располагается в передней части полости тела, между петлями кишечника, но независимо от него. Это плотное компактное тёмно-красное образование различной формы (шарообразной, лентовидной), но чаще вытянутой. Селезёнка быстро меняет объём под влиянием внешних условий и состояния рыбы. У карпа она увеличивается зимой, когда в связи с пониженным обменом веществ ток крови замедляется и она скапливается в селезенке, печени и почках, которые служат депо крови, тоже наблюдается при острых заболеваниях. При недостатке кислорода, перевозке и сортировке рыбы, облове прудов запасы крови из селезенки поступают в кровяное русло.
Изменение размеров селезенки в связи с периодами усиленной активности установлено на ручьевой и радужной форелях и других рыбах.
Одним из важнейших факторов внутренней среды является осмотическое давление крови, так как от него зависит в значительной степени взаимодействие крови и клеток тела, водный обмен в организме и т. д.
Лимфатическая система рыб не имеет желез. Она представлена рядом парных и непарных лимфатических стволов, в которые лимфа собирается из органов и по ним же выводится в конечные участки вен, в частности в Кювьеровы протоки.
Сердце.
Рыбы, как и Cyclostomata, имеют (рис. 96) сердце, являющееся особо развитой частью продольного брюшного сосуда. Задача его: насасывать венозную кровь, приносимую венами из различных частей тела, и проталкивать эту венозную кровь вперед и вверх к жабрам. Сердце рыб таким образом является венозным сердцем. Соответственно со своей функцией сердце располагается непосредственно позади жабр и впереди от того места, где вены, приносящие кровь из разных мест тела, впадают в брюшной сосуд. Помещается сердце в особой полости, так называемой околосердечной, которая у селахий и у Chondrosteoidci соединяется еще с общей полостью тела, частью которой она является.
Сердце рыб состоит из двух главных отделов: предсердия (atrium) и желудочка (ventriculus). Впереди желудочка лежит еще так называемый артериальный конус (conus arteriosus) или нее луковица аорты (bulbus aortae), а позади предсердия - венозный синус (sinus venosus). Все эти четыре отдела зародыша рыб, как и у Ammocoetes, расположены в одну линию, но затем образуется изгиб, причем предсердие с венозным синусом располагается наверху, а желудочек и bulbus cordis - внизу. В венозный синус впадают вены, идущие от печени (venae hepaticae), и так называемые кювьеровы протоки (ductus Cuvieri), слагающиеся справа и слева из яремных вен (venae jugulares) икардинальных (venae cardinales). Синус открывается в предсердие отверстием, защищенным двумя клапанами. Клапаны имеются и в отверстии, ведущем из тонкостенного предсердия в мускулистый желудочек (атриовентрикулярный клапан). Степки последнего образованы из сильных мускульных перекладин, вдающихся в полость желудочка. Впереди желудочек изливает кровь через конус или луковицу в ствол брюшной аорты, который лежит уже вне околосердечной полости. Конус является по существу частью желудочка. Степки его мускулисты, причем мышечная ткань здесь та лее, что в желудочке, вместе с которым конус и сокращается. В конусе находятся продольные ряды полулунных кармановидных клапанов, направленных открытым концом вперед, благодаря чему кровь может итти в нем только вперед, так как наполненные кровью карманы - клапаны закрывают просвет канала (рис. 97).
Артериальный конус (conus arteriosus), имеется у селахий, у хрящевых ганоидов, Polypterus и Lepidosteus. Ho у костистых рыб за исключением редких случаев (например, у Glupeidae) conus имеет тенденцию к исчезновению и замещается несократимым вздутием без клапанов, так называемой луковицей аорты (Amia занимает промежуточное положение, имея и bulbus и conus). Стенки bulbus состоят главным образом из эластических волокон. От conus у Teleostei остаются лишь следы: узкая мускульная полоска с одним рядом клапанов. Сердце Teleostei представляет крайнюю степень специализации и не ведет к структуре сердца высших позвоночных, которая выводится скорее из структуры сердца низших представителей класса. Сердце Dipnoi будет рассмотрено ниже, когда мы рассмотрим артериальную и венозную системы рыб.
Артериальная система (рис. 98). Отходящий от сердца брюшной сосуд - arteria ventralis, брюшная аорта идет вперед под жаберным аппаратом, отдавая от себя к жаберным дугам боковые сосуды, приносящие жаберные артерия (arteriae branchiales). Число их первоначально 6, по затем число жаберных артерий сокращается до 5. У последней жаберной дуги нет жабр, а потому и артерия здесь не развивается, приносящие жаберные артерии существуют па подъязычной дуге и на 4 жаберных.
Приносящие жаберные артерии распадаются в жаберных листочках на капиллярную сеть, последняя же собирается в каждой дуге в выносящую, или энибранхиальную, артерию. Над глоткой эпибранхиальные артерии собираются на каждой стороне в один ствол, последние же соединяются в спинную аорту - aorta dorsalis, идущую назад под позвоночным столбом до самого заднего конца тела, и отдающую по дороге ветви к различным частям тела: к парным плавникам идут под-ключичные артерии - arteriae subclaviae, к печени и желудку - arteria coeliaca, к кишечнику и поджелудочной железе - мезентериальная, брыжеечная артерия, к селезенке - селезеночная, к почкам - почечная, к тазу - подвздошная - arteria iliaea. Первая приносящая жаберная артерия не развивается, исчезает. Благодаря этому соответствующая arteria epibranchialis теряет связь с брюшной аортой. Она соединяется со второй эпибранхиальной артерией, идущей над подъязычной дугой, и снабжает спиракулярную жабру оксидированной кровью, продвигаясь вперед в голову в виде наружной сонной артерии (arteria carotis externa). Продолжение вперед парных спинных аорт даст внутренние сонные артерии (arteriae carotides internae). Эти последние соединяются между собой в черепе, замыкая кольцо - circulus cephalicus. Сонные артерии снабжают головной мозг окисленной кровью. По этой же схеме построена кровеносная система и у других рыб, кроме акул. Ho так как у Teleostei ни на гиоидной, ни на челюстной дуге нет жабр, то недоразвитию подвергается 1-я и 2-я артериальные дуги и остаются всего 4.
Своеобразные отличия видим мы в системе артериальных дуг у Dipnoi благодаря развитию здесь легочного дыхания. Здесь развиваются легочные артерии (arteriae pulinonales), несущие к легким кровь, богатую углекислотой, и легочные вены (venae pulinonales), по которым кровь (артериальная) идет от легких к сердцу. Легочные вены являются новообразованием, легочная же артерия есть ветвь шестой эпибранхиальной артерии. Это оказывает большое влияние па строение сердца.
У Protopterus существуют 3 пары наружных жабр. Они (рис.99) снабжаются венозной кровью через 4-ю, 5-ю, 6-ю приносящие артерии, дающие веточки к этим жабрам. Оксидированная кровь возвращается в выносящие, эпибранхиальные артерии, откуда поступает в аорту и в легочную артерию. Кроме того, мы видим у Protopterus, что 3-я и 4-я жаберные дуги вследствие редукции соответственных жабр не распадаются па капилляры, не делятся па приносящую и выносящую части, а являются непрерывными, напоминая то, что имеется у амфибий.
У Neoceratodus (рис. 100) этого нет, так как у него соответственные жабры сохраняются.
Плавательный пузырь рыб снабжается, как правило, кровью от спинной аорты через arteria coeliaca; однако у Amia он снабжается через артериальные ветви, отходящие от 6-й пары наджаберных артерий, у Gymnarclius он снабжается на левой стороне от 6-й и 6-й наджаберных дуг, на правой - от arteria coeliaca. Также и у Polypterus пузырь снабжает 6-я пара наджаберных артерий. Таким образом уже у рыб имеются предпосылки в строении кровеносной системы к развитию легочного дыхания.
Венозная система. Венозная система рыб построена по общему плану с Cyclostomata. Яремные вены (venae jugulares) или передние кардинальные (v. cardinales anteriores), и два венозных ствола из органов туловища и хвоста - задние кардинальные вены (v. cardinales posteriores).
Из хвоста кровь идет по непарной хвостовой вене, расположенной под позвоночным столбом в канале, образованном нижними, или гемальными, дугами позвонков. В туловище хвостовая вена делится на две ветви, идущие к почкам - воротные вены почки (v. portae renales). В последних веточки вен распадаются на сеть капилляров, собирающуюся затем в почечные вены (venae renales), впадающие в кардинальные вены. Таким образом, у рыб мы видим уже воротную систему почек. Такая же воротная система имеется в печени; вены, идущие от кишечного канала, распадаются в печени на капилляры (воротная вена печени, v. portae hepaticae), собирающиеся затем в печеночную вену (vena hepatica) (рис. 96). Печеночная вена вливается в венозный синус. Кардинальная и яремная вены каждой стороны сливаются перед впадением в последний в так называемые кювьеровы протоки (ductus Cuvieri) (рис. 101). В кювьеровы протоки впадают также имеющиеся у рыб боковые вены (venae laterales), несущие кровь из задних конечностей и из кожи хвоста и туловища, сливающиеся перед этим с подключичными венами (venae subclavaie).
В разных классах рыб существуют различные уклонения от этой схемы, ив венозной системе Dipnoi мы видим, на ряду с примитивными чертами, такие, которые являются переходом к состоянию, наблюдаемому у взрослых наземных, воздухом дышащих, позвоночных (рис. 102). Прежде всего парные кардинальные вены заменяются непарной задней полой веной (vena cava posterior). Эта вена у Dipnoi, развивающаяся за счет правой кардинальной вены, берет на себя функцию кардинальных вон. Через нее непосредственно в синус идет кровь и из почек. Затем у Dipnoi впервые появляется непарная брюшная вена (vena abdominal is), образующаяся путем частичного слияния боковых вен и открывающаяся прямо в правый кювьеров проток. Эту вену мы встречаем потом у амфибий. Интересно, что венозная система Dipnoi ближе к таковой селахий, чем к венозной системе Teleostei.
Особенного внимания заслуживает сердце Dipnoi. Здесь начинается тот ряд развития сердца наземных позвоночных, который накапчивается четырехкамерным сердцем птиц и млекопитающих, с полным разделением сердца на правую и левую половины, и кропи - на артериальную и венозную, что, конечно, способствует гораздо более энергичному обмену веществ в организме. У Neoceratodus сердце построено (рис. 103) по тому же принципу, как и у прочих рыб. Однако на спинной стороне предсердия и желудочка находится продольная складка, не доходящая до брюшной стороны этих полостей и потому разделяющая их па правую и левую половицы неполно. Венозный синус открывается в предсердие не прямо сзади, а несколько справа от средней линии, так что более широким отверстием открывается в правое предсердие и меньшим в левое. В левую половину предсердия открываются сросшиеся вместе легочные вены (venae pulmonales). Таким образом, в правое предсердие попадает венозная кровь, в левое немного венозной и артериальная, окисленная из легочных вен. Так как при сокращении сердечной мышцы перегородка прижимается к нижней стенке сердца, получается полное разделение в это время венозной от артериальной крови. Длинный мускулистый артериальный конус имеет у Dipnoi, как выше сказано, многочисленные клапаны, расположенные в 8 поперечных рядов. Клапаны 6 задних рядов, находящиеся по срединной линии брюшной стороны, соприкасаются друг с другом, образуя продольную «спиральную складку». Сам конус спирально скручен. Поэтому впереди эта спиральная складка из сагитального положения становится в горизонтальное, фронтальное. Перегородка в желудочке и спиральная в конусе почти соприкасаются. Благодаря этому в правую и верхнюю части конуса течет кровь преимущественно венозная, в левую - преимущественно артериальная. В верхней части конуса, конечно, происходит еще некоторое смешение крови, так как спиральная складка не доходит доверху. Ho в момент сокращения конуса половины последнего опять разделяются вполне. Кровь из правой половины предсердия попадает таким образом через спинную часть конуса в 5-ю и 6-ю arteriae epibranchiales, отходящие от верхней части конуса. Наиболее венозная кровь идет таким образом к легким через a. pulmonales. Наиболее оксидированная кровь из вентрального отдела конуса поступает в сонные артерии и в спинную аорту. Так бывает тогда, когда жабры не функционируют; если же они функционируют, то во всех эпибранхиальных артериях течет окисленная в жабрах кровь, попадая и в легкое, которое не работает. Таким образом, лучшее окисление в организме имеет место в период нахождения рыбы в воде. Легочное дыхание «выручает в беде», когда жабры не могут функционировать. В это время рыба ведет менее активную жизнь. Ho не следует забывать, что жаберное дыхание стоит у Dipnoi не на высокой ступени и развитие легкого является добавочным способом дыхания.
Характерные признаки хордовых:
- трёхслойное строение;
- вторичная полость тела;
- появление хорды;
- завоевание всех сред обитания (вода, наземно-воздушная).
В ходе эволюции совершенствовались органы:
- движения;
- размножения;
- дыхания;
- кровообращения;
- пищеварения;
- чувств;
- нервная (регулирующая и контролирующая работу всех органов);
- изменялись покровы тела.
Биологический смысл всего живого:
Общая характеристика
Обитают — пресноводные водоёмы; в морской воде.
Продолжительность жизни — от нескольких месяцев до 100 лет.
Размеры — от 10 мм до 9 метров. (Рыбы всю жизнь растут!).
Вес — от нескольких грамм до 2 тонн.
Рыбы — наиболее древние первичноводные позвоночные. Они способны жить только в воде, большинство видов — хорошие пловцы. Класс рыб в процессе эволюции сформировался в водной среде, с ней связаны характерные особенности строения этих животных. Основной тип поступательного движения — боковые волнообразные движения благодаря сокращениям мускулатуры хвостового отдела или всего тела. Грудные и брюшные парные плавники выполняют функцию стабилизаторов, служат для подъёма и опускания тела, поворотов остановок, медленного плавного движения, сохранения равновесия. Непарные спинные и подхвостовой плавники действуют как киль, придавая телу рыбы устойчивость. Слизистый слой, на поверхности кожи, уменьшает трение и способствует быстрому движению, а также защищает тело от возбудителей бактериальных и грибковых заболеваний.
Внешнее строение рыбы
Боковая линия
Хорошо развиты органы боковой линии. Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды.
Благодаря этому даже ослеплённая она не натыкается на препятствия и способна ловить движущую добычу.
Внутреннее строение
Скелет
Скелет является опорой для хорошо развитой поперечно-полосатой мускулатуры. Некоторые мышечные сегменты частично перестроились, образовав группы мышц в области головы, челюстей, жаберных крышек, грудных плавников и т.п. (глазные, наджаберные и поджаберные мышцы, мускулатура парных плавников).
Плавательный пузырь
Над кишечником находится тонкостенный мешок — плавательный пузырь, наполненный смесью кислорода, азота и углекислого газа. Пузырь образовался из выроста кишечника. Основная функция плавательного пузыря — гидростатическая. Изменяя давление газов в плавательном пузыре, рыба может изменять глубину погружения.
Если объём плавательного пузыря не изменяется, рыба находится на одной и той же глубине, как бы повисая в толще воды. Когда объём пузыря увеличивается, рыба поднимается вверх. При опускании происходит обратный процесс. Плавательный пузырь у части рыб может участвовать в газообмене (как добавочный орган дыхания), выполнять функции резонатора при воспроизводстве различных звуков и т.д.
Полость тела
Система органов
Пищеварительная
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. У окуня и других хищных костных рыб на челюстях и многих костях ротовой полости находятся многочисленные мелкие острые зубы, которые помогают захватывать и удерживать добычу. Мускулистого языка нет. Через глотку в пищевод пища попадает в большой желудок, где начинает перевариваться под действием соляной кислоты и пепсина. Частично переваренная пища попадает в тонкую кишку, куда впадают протоки поджелудочной железы и печени. Последняя выделяет желчь, которая скопляется в желчном пузыре.
В начале тонкой кишки в неё впадают слепые отростки, благодаря которым увеличивается железистая и всасывающая поверхность кишечника. Непереваренные остатки выводятся в заднюю кишку и через заднепроходное отверстие удаляются наружу.
Дыхательная
Органы дыхания — жабры — расположены на четырёх жаберных дугах в виде ряда ярко-красных жаберных лепестков, покрытых снаружи многочисленными тончайшими складочками, увеличивающими относительную поверхность жабр.
Вода попадает в рот рыбы, процеживается через жаберные щели, омывает жабры, и выбрасывается наружу из-под жаберной крышки. Газообмен происходит в многочисленных жаберных капиллярах, кровь в которых течёт навстречу омывающей жабры воде. Рыбы способны усваивать 46-82% растворённого в воде кислорода.
Напротив каждого ряда жаберных лепестков находятся беловатые жаберные тычинки, имеющие большое значение для питания рыб: у некоторых они образуют цедильный аппарат с соответствующим строением, у других способствуют удерживанию добычи в ротовой полости.
Кровеносная
Кровеносная система состоит из двухкамерного сердца и сосудов. Сердце имеет предсердие и желудочек.
Выделительная
Выделительная система представлена двумя тёмно-красными лентовидными почками, лежащими ниже позвоночного столба почти вдоль всей полости тела.
Почки отфильтровывает из крови продукты распада веществ в виде мочи, которая по двум мочеточникам поступает в мочевой пузырь, открывающийся наружу позади заднепроходного отверстия. Значительная часть ядовитых продуктов распада (аммиак, мочевина и др.) выводятся из организма через жаберные лепестки рыб.
Нервная
Нервная система имеет вид утолщённой впереди полой трубки. Передний её конец образует головной мозг, в котором имеется пять отделов: передний, промежуточный, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг.
Центры разных органов чувств размещены в различных отделах мозга. Полость внутри спинного мозга называется спинномозговым каналом.
Органы чувств
Вкусовые рецепторы , или вкусовые почки, находятся в слизистой оболочке ротовой полости, на голове, усиках, удлиненных лучах плавников, рассеяны по всей поверхности тела. В поверхностных слоях кожи рассеяны осязательные тельца и терморецепторы. Преимущественно на голове рыб концентрируются рецепторы электромагнитного чувства.
Два больших глаза находятся по бокам головы. Хрусталик круглый, не изменяет формы и почти касается уплощённой роговицы (поэтому рыбы близоруки и видят не далее 10-15 метров). У большинства костных рыб сетчатка содержит палочки и колбочки. Это позволяет им адаптироваться в меняющейся освещённости. Большинство костных рыб имеют цветное зрение.
Органы слуха представлены лишь внутренним ухом, или перепончатым лабиринтом, расположенным справа и слева в костях задней части черепа. Звуковая ориентация очень важна для водных животных. Скорость распространения звуков в воде почти в 4 раза больше, чем в воздухе (и близка к звукопроницаемости тканей тела рыб). Поэтому, даже относительно просто устроенный орган слуха позволяет рыбам воспринимать звуковые волны. Органы слуха анатомически связаны с органами равновесия.
От головы до хвостового плавника вдоль тела тянется ряд отверстий — боковая линия . Отверстия связаны с погруженным в кожу каналом, который на голове сильно ветвится и образует сложную сеть. Боковая линия — характерный орган чувств: благодаря ей рыбы воспринимают колебания воды, направление и силу течения, волны, которые отражаются от разных предметов. С помощью этого органа рыбы ориентируются в потоках воды, воспринимают направление движения добычи или хищника, не наталкиваются на твёрдые предметы в едва прозрачной воде.
Размножение
Рыбы размножаются в воде. Большинство видов откладывают икру, оплодотворение наружное, иногда внутреннее, в этих случаях наблюдается живорождение. Развитие оплодотворённой икры длится от нескольких часов до нескольких месяцев. Личинки, которые выходят из икры, имеют остаток желточного мешка с запасом питательных веществ. Сначала они малоподвижны, и питаются лишь этими веществами, а потом начинают активно питаться различными микроскопическими водными организмами. Через несколько недель из личинки развивается покрытый чешуёй и похожий на взрослую рыбу малёк.
Нерест у рыб происходит в разное время года. Большинство пресноводных рыб откладывает икру среди водных растений на мелководье. Плодовитость рыб в среднем гораздо выше плодовитости наземных позвоночных, это связано с большой гибелью икры и мальков.
Кровь вместе с лимфой и межклеточной жидкостью составляет внутреннюю среду организма, т. е. среду, в которой функционируют клетки, ткани и органы. Чем стабильнее окружающая среда тем эффективнее действуют внутренние структуры организма, так как в основе их функционирования лежат биохимические процессы, контролируемые ферментными системами, которые, в свою очередь, имеют температурный оптимум и очень чувствительны к изменению рН и химического состава растворов. Контроль и поддержание постоянства внутренней среды - важнейшая функция нервной и гуморальной систем.
Гомеостаз обеспечивают многие (если не все) физиологические системы организма
рыб - органы выделения, дыхания, пищеварения, кровообращения и др. Механизм поддержания гомеостаза у рыб не так совершенен (из-за их эволюционного положения), как у теплокровных животных. Поэтому пределы изменения констант внутренней среды организма у рыб шире, чем у теплокровных животных. Следует подчеркнуть, что кровь рыб имеет существенные физико-химические отличия. Общее количество крови в организме у рыб меньше, чем у теплокровных животных. Оно варьирует в зависимости от условий жизни, физиологического состояния, видовой принадлежности, возраста. Количество крови у костистых рыб составляет в среднем 2-3 % массы их тела. У малоподвижных видов рыб крови не более 2 %, у активных - до 5 %.
В общем объеме жидкостей тела рыб кровь занимает незначительную долю, что видно на примере миноги и карпа (табл. 6.1).
|
6.1. Распределение жидкости в организме рыб, %
|
Как и у других животных, кровь у рыб делится на циркулирующую и депонируемую. Роль депо крови у них выполняют почки печень, селезенка, жабры и мышцы. Распределение крови по отдельным органам неодинаково. Так, например, в почках кровь составляет 60% массы органа, в жабрах -57, в сердечной ткани - 30, в красных мышцах - 18, в печени - 14 %. Доля крови в процентах от всего объема крови в организме рыб высока в почтах и сосудах (до 60 %), белых мышцах (16 %), жабрах (8 %), красных мышцах(6 %).
Физико-химические характеристики крови рыб
Кровь рыб имеет ярко-красный цвет, маслянистую на ощупь консистенцию, солоноватый вкус, специфический запах рыбьего жира.
Осмотическое давление крови костистых пресноводных 6 - 7 атм, температура замерзания минус 0,5 "С. рН крови рыб колеблется от 7,5 до 7,7 (табл. 6.2).
Наибольшую опасность представляют кислые метаболиты. Для характеристики защитных свойств крови по отношению к кислым метоболитам используют щелочной резервуар (запас бикарбонатов плазмы).
Щелочной резерв крови рыб разными авторами оценивается в 5-25см/100мл. Для стабилизации рН крови у рыб существуют те же самые буферные механизмы, что и у высших позвоночных. Самой эффективной буферной системой является система гемоглобина, на долю которой приходится 70-75 % буферной емкости крови. Далее по функциональным возможностям следует карбонатная система (20- 25%). Активируется карбонатная система не только (а возможно и не столько) эритроцитарной карбоангидразой, но и карбоангидразой слизистой жаберного аппарата и других специфических органов дыхания. Роль фосфатной и буферной систем белков плазмы менее значительна, так как концентрация компонентов крови, из которых они состоят, может изменяться у одной и той же особи в широких пределах (в 3-5 раз).
Осмотическое давление крови имеет также широкие пределы колебаний, поэтому состав изотонических растворов для разных видов рыб неодинаков (табл. 6.3).
|
6.3. Изотонические растворы для рыб (NaCI, %)
|
Различия ионного состава плазмы крови диктуют
особый подход к приготовлению физиологических растворов для манипуляций с
кровью и другими тканями и органами in vitro. Приготовление физиологического раствора предполагает
использование не большого количества солей. Его состав, а также физико-
химические свойства приближены к таковым морской воды (табл. 6.4).
|
6.4. Состав физиологических растворов, %
|
Толерантность рыб к изменению солевого состава окружающей среды в значительной мере зависит от возможностей клеточных мембран. Эластичность и избирательную проницаемость мембран характеризует показатель осмотической резистентности эритроцитов.
Осмотическая резистентность эритроцитов рыб имеет большую изменчивость в пределах класса. Она также зависит от возраста, сезона года, физиологического состояния рыб. В группе teleosts она оценивается в среднем 0,3-0,4 % NaCl. Существенным изменениям подвержен и такой жесткий у теплокровных животных показатель, как содержание белков в плазме крови. Для рыб допустимо пятикратное изменение концентрации плазменных белков (альбуминов и глобулинов), что абсолютно несовместимо с жизнью у птиц и млекопитающих.
В благоприятные периоды жизни содержание плазменных белков в крови рыб выше, чем после их голодания, зимовки, нереста, а также болезней. Так, например, у форели оно в среднем составляет 6-7%, у сеголетков карпа - 2-3 %, у более старших рыб-5-6%. В целом отмечается увеличение концентрации плазменных белков с возрастом рыб, а также в течение вегетационного периода. Например, у сазана в двухмесячном возрасте она составляет ] ,5 %, в годовалом возрасте - 3 %, в 30- месячном возрасте - 4 %-. а у производителей в конце нагульного периода - 5-6 %. Возможны также и половые различия (0,5-1,0 %).
Спектр белков плазмы представлен типичными группами, т.е. альбуминами и глобулинами, однако как физиологическая норма, у рыб в плазме обнаруживаются и другие белки - гемоглобин, гептоглобин. Например, из плазмы крови арктических видов рыб выделили группу гликопротеидов. играющих роль антифризов, т. е. веществ, препятствующих кристаллизации клеточной и тканевой воды и разрушению мембран.
Естественно, при такой динамике белкового состава плазмы можно ожидать и непостоянства соотношения альбуминов и глобулинов крови, например, в процессе роста рыбы (табл. 6.5).
6.5. Онтогенетические изменения белкового спектра сыворотки крови карпа, %
* фракции: альфа/бета/гамма.
Заметно изменяется фракционный состав белков плазмы и в течение вегетационного периода. Так, например, у сеголетков карпа различия в содержании белка к осени достигают 100 % по отношению к моменту посадки в выростные пруды (табл. 6.6). Содержание в крови молоди карпа альбуминов и бета-глобулинов находится в прямой зависимости от температуры воды. Кроме того, гипоксия, плохая кормовая база в водоемах также приводят к снижению обеспеченности организма рыбы альфа- и бета-глобулинами.
В хороших условиях при обильном питании отмечают рост концентрации сывороточного белка за счет альбуминовой фракции, В конечном счете обеспеченность рыбы альбуминами (г/кг живой массы) качественно и количественно характеризует питание рыбы, по крайней мере, в периоды ее интенсивного роста. По обеспеченности организма рыбы альбуминами можно составить прогноз на выход сеголетков из предстоящей зимовки.
6.6. Белковый состав сыворотки крови сеголетков карпа в зависимости от сезона года, %
Например, в водоемах Московской области хорошие результаты выращивания сеголетков и максимальный выход годовиков после зимовки (80-90 %) отмечены у рыб с общим количеством белка в плазме крови около 5 % и содержанием альбуминов около 6 г/кг живой массы. Особи с количеством белка в сыворотке крови до 3,5 % и содержанием альбуминов 0,4 г/кг живой массы и чаще погибали в процессе роста (выход сеголетков менее70%) и тяжелее переносили зимовку (выход годовиков менее 50%)
Очевидно, что альбумины плазмы крови рыб выполняют функцию резерва пластического и энергетического материалов, который используется организмом в условиях вынужденного голодания. Высокая обеспеченность организма альбуминами и гамма-глобулинами создает благоприятные предпосылки для оптимизации обменных процессов и гарантирует высокую неспецифическую резистентность,
Клетки крови рыб
Морфологическая картина крови рыб имеет яркую классовую и видовую специфичность. Зрелые эритроциты у рыб крупнее, чему теплокровных животных, имеют овальную форму и содержат ядро (рис. 6.1 и 6.3). Наличием ядра специалисты объясняют большую продолжительность жизни красных клеток (до года), поскольку наличие ядра предполагает повышенную способность клеточной мембраны и цитозольных структур к реставрации.
Вместе с тем наличие ядра ограничивает способность эритроцита связывать кислород и адсорбировать на своей поверхности различные вещества. Однако отсутствие эритроцитов в крови личинок угря, многих арктических и антарктических рыб свидетельствует о том, что функции эритроцитов у рыб дублируются другими структурами.
Гемоглобин рыб по своим физико-химическим свойствам отличается от гемоглобина других позвоночных. При кристаллизации он дает специфическую картину (рис. 6.2).
Количество эритроцитов в крови рыб в 5-10 раз меньше, чем в крови млекопитающих. У пресноводных костистых рыб их в 2 раза меньше чем, в крови морских рыб. Однако даже внутри одного вида возможны многократные изменения, которые могут быть вызваны факторами внешней среды и физиологическим состоянием рыбы.
Анализ табл. 6.7 показывает, что зимовка рыб оказывает существенное влияние на характеристику красной крови. Общее количество гемоглобина за зиму может снизиться на 20 %. Однако при пересадке годовиков в нагульные пруды эритропоэз настолько активизируется, что показатели красной крови восстанав-ливаются до осеннего уровня за 10-15 дней нагула. В это время в крови рыб можно наблюдать повышенное содержание незрелых форм всех клеток.
Рис. 6.1. Клетки крови осетра:
1-гемоцитобласт; 2- миелобласт; 3- эритробласт; 4- эритроциты; 5- лимфоциты; 6- моноцит; 7- нейтрофильный миелоцит; 8- сегментоядерный эозинофил; 9- монобласт; 10- промиелоцит; 11 - базофильный нормобласт; 12- полихроматофильный нормобласт; 13- лимфобласт; 14- эозинофильный метамиелоцит; 15- палочкоядерный эозинофил; 16- профильный метамиелопит; 17- палочкоядерный кейтрофил; 18- сегментоядерный нейтрофил; 19 - тромбоциты; 20- эозинофильный миелоцит; 21 - клетки с вакуолизированной цитоплазмой
Характеристика красной крови зависит от факторов внешней среды. Обеспеченность рыбы гемоглобином определяется температурой воды. Выращивание рыбы в условиях пониженного содержания кислорода сопровождается увеличением общего объема крови, плазмы, что повышает эффективность газообмена.
Характерной особенностью рыб является полиморфизм красных - одновременное присутствие в кровяном русле эритроцитных клеток различной степени зрелости (табл. 6.8).
|
6.8. Эритроцитарный ряд форели (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Увеличение количества незрелых форм эритроцитов связано с сезонным усилением обмена веществ, кровопотерями, а также с возрастными и половыми особенностями рыб. Так, у производителей наблюдается 2-3-кратное увеличение незрелых эритроцитов по мере созревания гонад, достигающее 15 % у самцов перед нерестом. В эволюции красных клеток крови рыб выделяют три этапа, каждый из которых характеризуется образованием морфологически довольно самостоятельных клеток - эритробласта, нормобластов и собственно эритроцита.
Эритробласт является самой незрелой клеткой эритроидного ряда. Эритробласты рыб можно отнести к средним и крупным клеткам крови, так как их размеры составляют от 9 до 14 мкм. Ядро этих клеток имеет красно-фиолетовый цвет (в мазке). Хроматин равномерно распределяется по ядру, образуя сетчатую структуру. При большом увеличении в ядре можно обнаружить от 2 до 4 ядрышек. Цитоплазма этих клеток резко базофильна. Она образует сравнительно правильное кольцо вокруг ядра.
Базофильный нормобласт образуется из эритробласта. Эта клетка имеет более плотное ядро меньшего размера, которое занимает Центральную часть клетки. Цитоплазма характеризуется слабовыраженными базофильными свойствами. Полихроматофилъный нормобласт отличается еще меньшим, с резко очерченными краями ядром, которое несколько смещается от центра клетки. Другой его особенностью является то, что ядерный хроматин располагается радиально, образуя довольно правильные сектора в пределах ядра. Цитоплазма клеток в мазке имеет не базофильное, а грязно-розовое (светло-сиреневое) окрашивание.
Рис. 6.2. Кристаллы гемоглобина рыб
Оксифильный нормобласт имеет округлую форму с центрально расположенным округлым и плотным ядром. Цитоплазма располагается широким кольцом вокруг ядра и имеет хорошо различимую розовую окраску.
Эритроциты рыб завершают эритроидный ряд. Они имеют овальную форму с повторяющим их форму плотным ядром красно-фиолетового цвета. Хроматин образует скопления в виде специфических глыбок. В целом зрелый эритроцит похож на оксифильный нормобласт как по характеру окраски ядра- и цитоплазмы в мазке, так и по микроструктуре протоплазмы. Его отличает лишь вытянутая форма. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) у рыб в норме составляет 2-10 мм/ч. Белые клетки крови (лейкоциты). Лейкоциты крови рыб представлены в большем количестве, чем таковые у млекопитающих. Для рыб характерен лимфоцитарный профиль, т. е. более 90 % белых клеток составляют лимфоциты (табл. 6.9, 6.10).
6.9. Количество лейкоцитов в 1 мм
|
6.10. Лейкоцитарная формула, %
|
Фагоцитирующими формами являются моноциты и полиморфноядерные клетки. На протяжении жизненного цикла лейкоцитарная формула меняется под влиянием факторов внешней среды. Во время нереста снижается количество лимфоцитов в пользу моноцитов и полиморфноядерных клеток.
В крови рыб присутствуют полиморфноядерные клетки (гранулоциты), находящиеся на разных стадиях зрелости. Родоначальником всех гранулоцитов следует рассматривать миелобласт (рис. 6.3).
Рис. 6.3. Клетки крови карася:
1 - гемоцитобласт; 2- миелобласт; 3 - эритробласт; 4-эритроциты; 5 - лимфоциты; 6- моноцит; 7- нейтрофильный миелоцит; 8- псевдоэозинофильный миелоцит; 9- монобласт; 10- промиелоцит; 11 - базофильный нормобласт; 12 -- полихроматофильный нормобласт; 13 - лимфобласт; 14- нейтрофильный метамиелоиит; 15- псевдоэозинофильный метамиелоцит; 16- палочколдерный нейтрофил; 17 - сегментоядерный нейтрофил; 18- псевдобазофил; 19- тромбоцит Эта клетка отличается крупными размерами и большим ядром красно-фиолетового цвета, которое занимает большую ее часть. Размеры миелобластов колеблются от 12 до 20 мкм. Микроструктура клеток характеризуется обилием рибосом, митохондрий, а также интенсивным развитием комплекса Гольджи. При созревании миелобласт переходит в промиелоцит.
Промиелоцит сохраняет размеры своей предшественницы, т.е. является крупной клеткой. По сравнению с миелобластом промиелоцит имеет более плотное ядро красно-фиолетового цвета с 2-4 ядрышками и слабобазофильную цитоплазму зернистой структуры. Кроме того, в этой клетке меньше рибосом. Миелоцит мельче предыдущих клеток (10-15 мкм). Плотное круглое ядро утрачивает ядрышки. Цитоплазма занимает больший объем, имеет ярко выраженную зернистость, которая выявляется кислыми, нейтральными и основными красителями.
Метамиелоцит отличается ядром вытянутой формы с пятнистым хроматином. Цитоплазма клеток имеет неоднородную гранулярную структуру. Палочкоядерный гранулоцит представляет собой дальнейший этап эволюции гранулоиитов. Отличительным признаком его является форма плотного ядра. Оно у него вытянутое, с обязательным перехватом. К тому же ядро занимает меньшую часть объема клетки.
Сегментоядерный гранулоцит представляет конечную стадию созревания миелобласта, т.е. является наиболее зрелой клеткой гранулярного ряда крови рыб. Его отличительной особенностью является сегментированное ядро. В зависимости
от того, какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, сегментоядерные клетки дополнительно классифицируют на нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, а также на псевдоэозинофилы и псевдобазофилы. Некоторые исследователи отрицают наличие базофильных форм гранулоцитов у осетровых рыб.
Полиморфизм клеток отмечается и у лимфоцитов крови рыб. Наименее зрелой клеткой лимфоидного ряда считают лимфобласт, формирующийся из гемоцитобласта.
Лимфобласт отличается крупным округлым ядром красно-фиолетового цвета с сетчатой структурой хроматина. На долю цитоплазмы приходится узкая полоска, окрашиваемая основными красителями. При изучении клетки под большим увеличением обнаруживается много рибосом и митохондрий на фоне слабого развития комплекса Гольджи и эндоплазматического ретикулума. Пролимфоцит представляет собой промежуточную стадию развития клеток лимфоидного ряда. От предшественника пролимфоцит отличается структурой хроматина в ядре: он утрачивает сетчатое строение.
Лимфоцит имеет красно-фиолетовое ядро различной формы (округлое, овальное, палочковидное, дольчатое), которое располагается в клетке асимметрично. Хроматин распределен в пределах ядра неравномерно. Поэтому на окрашенных препаратах в пределах ядра видны облаковидные структуры. Цитоплазма располагается асимметрично относительно ядра и часто образует псевдоподии, что придает клетке амебовидную форму.
Лимфоцит рыб - мелкая клетка (5-10 мкм). При микроскопировании мазков крови лимфоциты можно спутать с другими мелкими клетками крови- тромбоцитами. При их распознавании следует учитывать различия в форме клеток, ядра и границ распределения цитоплазмы вокруг ядра. К тому же и окрашенность цитоплазмы у этих клеток неодинакова: у лимфоцитов она синяя, у тромбоцитов -- розовая. В свою очередь, лимфоциты крови - неоднородная группа клеток, различающихся по морфофункциональным признакам. Здесь довольно упомянуть о том, что выделяют Т- и В-лимфоциты, которые имеют неодинаковое происхождение и свои собственные уникальные функции в реакциях клеточного и гуморального иммунитета.
Моноцитоидный ряд белой крови рыб представляют, по крайней мере, три типа довольно крупных (11 - 17 мкм) клеток.
Монобласт является наименее зрелой клеткой этого ряда. Он выделяется крупным ядром красно-фиолетового цвета неправильной формы: бобовидной, подковообразной, серповидной. Клетки имеют широкий слой цитоплазмы со слабобазофильными свойствами.
Промоноцит отличается от монобласта более рыхлой структурой ядра и хроматином дымчатого вида (после окрашивания). Неравномерно окрашивается и цитоплазма этих клеток, отчего приобретает дымчатость.
Моноцит - наиболее зрелая клетка ряда. Имеет крупное ядро красно-фиолетового цвета с относительно небольшим количеством хроматинового вещества. Форма ядра чаще неправильная. На окрашенных препаратах цитоплазма сохраняет дымчатость. Ухудшение условий содержания рыбы (гипоксия, бактериальная и химическая загрязненность водоема, голодание) приводит к увеличению фагоцитирующих форм. В процессе зимовки карпа отмечают 2-16-кратный рост количества моноцитов и полиморфноядерных клеток при одновременном уменьшении на 10-30 % количества лимфоцитов. Таким образом, за физиологическую норму следует принимать показатели рыб, выращенных в хороших условиях. Тромбоциты крови рыб. Нет более противоречивой информации о морфологии и происхождении клеток крови, чем сведения о тромбоцитах рыб. Отдельными авторами существование этих клеток вообще отрицается. Однако более убедительной выглядит точка зрения о большом морфологическом разнообразии и высокой изменчивости тромбоцитов в организме рыб. Не последнее место в этом споре занимают особенности методических приемов при исследовании тромбоцитов.
В мазках крови, сделанных без применения антикоагулянтов, многие исследователи обнаруживают, как минимум, четыре морфологические формы тромбоцитов - шиловидную, веретенообразную, овальную и округлую. Овальные тромбоциты внешне практически неотличимы от мелких лимфоцитов. Поэтому при подсчете тромбоцитов в мазке крови их количественная характеристика в 4 %, вероятно, занижается при использовании данной методики.
Более совершенные методы, например иммунофлюоресцентный со стабилизацией крови гепарином, позволили определить соотношение лимфоциты: тромбоциты как 1: 3. Концентрация тромбоцитов в 1 мм3 при этом составила 360 000 клеток. Остается открытым вопрос о происхождении тромбоцитов у рыб. Распространенная точка зрения о едином с лимфоцитами происхождении из мелких лимфоидных гемобластов в последнее время подвергается сомнению. Ткань, производящая тромбоциты, у рыб не описана. Однако обращает на себя внимание то, что в отпечатках от срезов селезенки практически всегда обнаруживается большое количество овальных клеток, сильно напоминающих овальные формы тромбоцитов. Следовательно, есть основания полагать, что тромбоциты рыб образуются в селезенке.
Таким образом, можно определенно говорить о существовании тромбоцитов в классе рыб de facto, отметив при этом их большое морфологическое и функциональное разнообразие.
Количественная характеристика этой группы клеток не отличается от таковой у других классов животных.
Среди исследователей крови рыб существует единая точка зрения относительно функциональной значимости тромбоцитов. Подобно тромбоцитам других классов животных у рыб они осуществляют процесс свертывания крови. У рыб время свертывания крови - довольно нестабильный показатель, который зависит не только от способа взятия крови, но и от факторов внешней среды, физиологического состояния рыбы (табл. 6.11).
Стресс-факторы повышают скорость свертывания крови у рыб, что свидетельствует о значительном влиянии центральной Нервной системы на этот процесс (табл. 6.12).
6.12. Влияние стресса на время свертывания крови у форели, с
|
До стресса |
Через 30 мин |
||
|
Через 1 мин |
Через 60 мин |
||
|
Через 20 мин |
Через 180 мин |
Данные табл. 6.12 свидетельствуют о том, что реакция адаптации у рыб включает в себя механизм защиты организма от кровопотерь. Первый этап свертывания крови, т. е. образование тромбопластина, контролируется гипоталамо-гипофизарной системой и адреналином. Кортизол, вероятно, не затрагивает этот процесс. В литературе описаны и межвидовые различия свертывания крови у рыб (табл. 6.13). Однако к этим данным следует относиться с определенным скептицизмом, помня о том, что отловленная рыба - это рыба, подвергнутая резкому стрессу. Поэтому межвидовые различия, описанные в специальной литературе, вполне могут оказаться результатом различной устойчивости рыб к стрессам.
Таким образом, организм рыб надежно защищен от больших кровопотерь. Зависимость времени свертывания крови рыб от состояния нервной системы является дополнительным защитным фактором, поскольку крупные кровопотери возможны скорее всего в стрессовых ситуациях (нападение хищника, драки).
Загрузка...