3-11-2012, 22:44

Описание

Диапазон воспринимаемых глазом яркостей

Адаптацией называется перестройка зрительной системы для наилучшего приспособления к данному уровню яркости. Глазу приходится работать при яркостях, меняющихся в чрезвычайно широком диапазоне, примерно от 104 до 10-6 кд/м2, т. е. в пределах десяти порядков. При изменении уровня яркости поля зрения автоматически включается целый ряд механизмов, которые и обеспечивают адаптационную перестройку зрения. Если уровень яркости длительное время существенно не меняется, состояние адаптации приходит в соответствие с этим уровнем. В таких случаях можно говорить уже не о процессе адаптации, а о состоянии: адаптации глаза к такой-то яркости L.

При резком изменении яркости происходит разрыв между яркостью и состоянием зрительной системы , разрыв, который и служит сигналом для включения адаптационных механизмов.

В зависимости от знака изменения яркости различают световую адаптацию - перестройку на более высокую яркость и темновую - перестройку на более низкую яркость.

Световая адаптация

Световая адаптация протекает значительно быстрее темновой. Выходя из темного помещения на яркий дневной свет, человек бывает ослеплен и в первые секунды почти ничего не видит. Образно выражаясь, зрительный прибор зашкаливает. Но если милливольтметр перегорает при попытке измерить им напряжение в десятки вольт, то глаз отказывается работать только короткое время. Чувствительность его автоматически и достаточно быстро падает. Прежде всего сужается зрачок. Кроме того, под непосредственным действием света выцветает зрительный пурпур палочек, в результате их чувствительность резко падает. Начинают действовать колбочки, которые, по-видимому, оказывают тормозящее действие на палочковый аппарат и выключают его. Наконец, происходит перестройка нервных связей в сетчатке и понижение возбудимости мозговых центров. В результате уже через несколько секунд человек начинает видеть в общих чертах окружающую картину, а минут через пять световая чувствительность его зрения приходит в полное соответствие с окружающей яркостью, что обеспечивает нормальную работу глаза в новых условиях.

Темновая адаптация. Адаптометр

Темновая адаптация изучена гораздо лучше, чем световая, что в значительной степени объясняется практической важностью этого процесса. Во многих случаях, когда человек попадает в условия низкой освещенности, важно заранее знать, через сколько времени и что он сможет видеть. Кроме того, нормальное течение темновой адаптации нарушается при некоторых болезнях, и поэтому ее изучение имеет диагностическое значение. Поэтому созданы специальные приборы для исследования темновой адаптации - адаптометры . В Советском Союзе серийно выпускается адаптометр АДМ. Опишем его устройство и метод работы с ним. Оптическая схема прибора изображена на рис. 22.

Рис. 22. Схема адаптометра АДМ

Пациент прижимает лицо к резиновой полумаске 2 и смотрит обоими глазами внутрь шара 1, покрытого изнутри белой окисью бария. Через отверстие 12 врач может видеть глаза пациента. С помощью лампы 3 и фильтров 4 стенкам шара можно сообщить яркость Lc, создающую предварительную световую адаптацию, во время которой отверстия шара закрывают заслонками 6 и 33, белыми с внутренней стороны.

При измерении световой чувствительности лампу 3 выключают и открывают заслонки 6 и 33. Включают лампу 22 и по изображению на пластинке 20 проверяют центрирование ее нити. Лампа 22 освещает через конденсор 23 и светофильтр дневного света 24 молочное стекло 25, которое служит вторичным источником света для пластинки из молочного стекла 16. Часть этой пластинки, видимая пациентом через один из вырезов в диске 15, служит тест-объектом при измерении пороговой яркости. Регулировка яркости тест-объекта производится ступенями с помощью фильтров 27-31 и плавно с помощью диафрагмы 26, площадь котором изменяется при вращении барабана 17. Фильтр 31 имеет оптическую плотность 2, т. е. пропускание 1%, а остальные фильтры - плотность 1,3, т. е. пропускание 5%. Осветитель 7-11 служит для боковой засветки глаз через отверстие 5 при исследовании остроты зрения в условиях ослепления. При снятии кривой адаптации лампа 7 выключена.

Небольшое, прикрытое красным светофильтром отверстие в пластинке 14, освещаемое лампой 22 с помощью матовой пластинки 18 и зеркальца 19, служит фиксационной точкой, которую пациент видит через отверстие 13.

Основная процедура измерения хода темновой адаптации состоит в следующем . В затемненном помещении пациент садится перед адаптометром и смотрит внутрь шара, плотно прижав лицо к полумаске. Врач включает лампу 3, установив с помощью фильтров 4 яркость Lc - 38 кд/м2. Пациент адаптируется к этой яркости в течение 10 мин. Установив поворотом диска 15 круглую диафрагму, видимую пациентом под углом 10°, врач по истечении 10 мин гасит лампу 3, включает лампу 22, фильтр 31 и открывает отверстие 32. При полностью открытой диафрагме и фильтре 31 яркость L1 стекла 16 равна 0,07 кд/м2. Пациенту дается указание смотреть на фиксационную точку 14 и сказать «вижу», как только он увидит светлое пятно на месте пластинки 16. Врач отмечает это время t1 уменьшает яркость пластинки 16 до значения L2, ждет, пока пациент снова скажет «вижу», отмечает время t2 и снова уменьшает яркость. Измерение длится 1 ч после выключения адаптирующей яркости. Получается ряд значений ti, каждому из которых соответствует свое, L1, что позволяет построить зависимость пороговой яркости Ln или световой чувствительности Sc от времени темновой адаптации t.

Обозначим через Lm максимальную яркость пластинки 16, т. е. ее яркость при полном раскрытии диафрагмы 26 и при выключенных фильтрах. Суммарное пропускание фильтров и диафрагмы обозначим?ф. Оптическая плотность Dф системы, ослабляющей яркость, равна логарифму обратной ему величины.

Значит, яркость при введенных ослабителях L = Lm ?ф, a lgL, = lgLm - Dф.

Так как световая чувствительность обратно пропорциональна пороговой яркости, т. е.

В адаптометре АДМ Lm - 7 кд/м2.

В описании адаптометра приведена зависимость D от времени темновой адаптации t, принимаемая врачами за норму. Отклонение хода темновой адаптации от нормы указывает на ряд заболеваний не только глаза, но и всего организма . Приведены средние значения Dф и допустимые граничные значения, еще не выходящие за пределы нормы. Исходя из значений Dф, мы вычислили по формуле (50) и на рис. 24

Рис. 24. Нормальный ход зависимости Sc от времени темновой адаптации t

приводим зависимость Sc от t в полулогарифмическом масштабе.

Более детальное изучение темновой адаптации указывает на большую сложность этого процесса. Ход кривой зависит от многих факторов : от яркости предварительной засветки глаз Lc, от места на сетчатке, на которое проецируется тест-объект, от его площади и т. д. Не входя в подробности, укажем на различие адаптационных свойств колбочек и палочек. На рис. 25

Рис. 25. Кривая темновой адаптации по Н. И. Пинегину

изображен график уменьшения пороговой яркости, взятый из работы Пинегина. Кривая снята после сильной засветки глаз белым светом с Lс = 27 000 кд/м2. Тестовое поле освещалось зеленым светом с? = 546 нм, тест-объект размером 20" проецировался на периферию сетчатки По оси абсцисс отложено время темновой адаптации t, по оси ординат lg (Lп/L0), где L0-пороговая яркость в момент t = 0, a Ln - в любой другой момент. Мы видим, что примерно за 2 мин чувствительность повышается в 10 раз, а за следующие 8 мин - еще в 6 раз. На 10-й минуте возрастание чувствительности опять ускоряется (пороговая яркость уменьшается), а затем снова становится медленным. Объяснение хода кривой такое. Сначала быстро адаптируются колбочки, но они могут повысить чувствительность только примерно в 60 раз. Через 10 мин. адаптации возможности колбочек исчерпаны. Но к этому времени уже расторможены палочки, обеспечивающие дальнейший рост чувствительности.

Факторы, повышающие световую чувствительность при адаптации

Раньше, изучая темновую адаптацию, основное значение придавали возрастанию концентрации светочувствительного вещества в рецепторах сетчатки, главным образом родопсина . Академик П. П. Лазарев при построении теории процесса темновой адаптации исходил нз допущения, что световая чувствительность Sс пропорциональна концентрации а светочувствительного вещества. Таких же взглядов придерживался и Хехт. Между тем легко показать, что вклад повышения концентрации в общее увеличение чувствительности не так уж велик.

В § 30 мы указали границы яркостей, при которых приходится работать глазу - от 104 до 10-6 кд/м2. При нижнем пределе пороговую яркость можно считать равной самому пределу Lп = 10-6 кд/м2. А при верхнем? При высоком уровне адаптации L пороговой яркостью Lп можно назвать минимальную яркость, которую еще можно отличить от полной темноты. Используя экспериментальный материал работы, можно сделать вывод, что Lп при высоких яркостях составляет примерно 0,006L. Итак, нужно оценить роль различных факторов при уменьшении пороговой яркости от 60 до 10_6 кд/м2, т. ". в 60 млн. раз. Перечислим эти факторы :

1. Переход от колбочкового зрения к палочковому. Из того, что для точечного источника, когда можно считать, что свет действует на один рецептор, Еп = 2-10-9 лк, а Ец = 2-10-8 лк, можно сделать вывод, что палочка чувствительней колбочки в 10 раз.
2. Расширение зрачка от 2 до 8 мм, т. е. по площади в 16 раз.
3. Увеличение времени инерции зрения от 0,05 до 0,2 с, т. е. в 4 раза.
4. Увеличение площади, по которой производится суммирование воздействия света на сетчатку. При большой яркости угловой предел разрешения? = 0,6", а при малой? = 50". Увеличение этого числа означает, что множество рецепторов объединяется для совместного восприятия света, образуя, как обычно говорят физиологи, одно рецептивное поле (Глезер). Площадь рецептивного поля увеличивается в 6900 раз.
5. Увеличение чувствительности мозговых центров зрения.
6. Увеличение концентрации а светочувствительного вещества. Именно этот фактор мы и хотим оценить.

Допустим, что увеличение чувствительности мозга мало и им можно пренебречь. Тогда мы сможем оценить влияние возрастания а или, по крайней мере, верхний предел возможного увеличения концентрации.

Таким образом, повышение чувствительности, обусловленное только первыми факторами, будет 10X16X4X6900 = 4,4-106. Теперь можно оценить, во сколько раз чувствительность возрастает из-за увеличения концентрации светочувствительного вещества: (60-106)/(4,4-10)6= 13,6, т. е. примерно в 14 раз. Это число невелико по сравнению с 60 миллионами.

Как мы уже упоминали, адаптация - это весьма сложный процесс. Сейчас, не углубляясь в механизм его, мы количественно оценили значимость отдельных его звеньев.

Следует отметить, что ухудшение остроты зрения с падением яркости есть не просто недостаток зрения, а активный процесс, позволяющий при недостатке света видеть в поле зрения хотя бы крупные предметы или детали.

Зрительный анализатор обладает способностью воспринимать свет и оценивать степень его яркости. Ее называют светоощущением. Такая функция органа зрения является очень ранней и основной. Как известно, другие функции глаза так или иначе базируются на ней. Глаза животных способны ощущать только свет, он воспринимается светочувствительными клетками. В прошлом столетии ученые установили, что ночных животных состоит преимущественно из палочек, а дневных - из колбочек. Это позволило им сделать заключение о двойственности нашего зрения, то есть о том, что - это инструмент ночного или сумеречного зрения, а - дневного.

Световое ощущение возможно благодаря функционированию палочек. Они более чувствительные к световым лучам, нежели колбочки. В наружных частях палочек постоянно происходят первичные ферментативные и фотофизические процессы преобразования энергии света в физиологическое возбуждение.

Особенностью человеческого глаза является способность воспринимать свет разной интенсивности - от очень яркого до практически ничтожного. Порогом раздражения называют минимальную величину светового потока, которая дает восприятие света. Порог различения - это предельная минимальная разница яркости света между двумя освещенными предметами. Величины обоих порогов являются обратно пропорциональными степени светового ощущения.

Световая и темновая адаптация

Основу исследования светоощущения составляет определение величины этих порогов, в частности, порога раздражения. Он изменяется в зависимости от степени предварительного освещения, которое действовало на глазное яблоко. Если человек некоторое время побудет в темноте, а затем выйдет на яркий свет, то у него наступает ослепление. Оно спустя некоторое время проходит самостоятельно, и человек вновь обретает способность хорошо переносить яркий свет. Все мы знаем, что если долго побыть на свету, а затем зайти в затемненное помещение, то вначале практически невозможно различить предметы, которые в нем находятся. Они становятся различимы только спустя некоторое время. Процесс приспособления глаз к различной интенсивности освещения ученые называют адаптацией. Она бывает световой и темновой.

Световая адаптация представляет собой процесс приспособления глаза к условиям более высокой освещенности. Она протекает достаточно быстро. У некоторых пациентов встречается расстройство световой адаптации при наличии врожденной цветовой слепоты. Они лучше видят в темноте, чем на свету.

Темновая адаптация является приспособлением глазного яблока в тех условиях, когда освещение недостаточное. Она представляет собой изменение световой чувствительности глаза после прекращения воздействия на него световых лучей. В 1865 году Г.Ауберт начал исследовать темновую адаптацию. Он предложил использовать термин «адаптация».

При темновой адаптации максимальная чувствительность к свету наступает в течение и после первых 30-45 минут. В том случае, когда исследуемый глаз и дальше будет оставаться в темноте, светочувствительность продолжит повышаться. Причем, скорость нарастания светочувствительности обратно пропорциональна предварительной адаптации глаза к свету. Светочувствительность во время световой адаптации повышается в 8000-10000 раз.

Исследование темновой адаптации проводят при проведении военной экспертизы и профессиональном отборе. Это очень важный метод диагностики нарушений зрительной функции.

Для того чтобы определить световую чувствительность и изучить весь ход адаптации, используют адаптометры. При проведении врачебной экспертизы пользуются адаптометром Н.А. Вишневского и С.В. Кравкова. С его помощью ориентировочно определяют состояние сумеречного зрения при проведении массовых исследований. Исследование проводят в течение 3-5 минут.

Действие этого прибора основано на феномене Пуркинье. Он заключается в том, что в условиях сумеречного зрения максимум яркости перемещается в спектре в направлении от его красной части к фиолетово-синей. В качестве иллюстрации этого феномена можно использовать такой пример: в сумерках мак красного цвета кажется почти черным, а голубые васильки - светло-серыми.

В настоящее время офтальмологи для исследования адаптации широко используют адаптометры модели АДТ. Они позволяют всесторонне изучать состояние сумеречного зрения. Преимуществом прибора является то, результаты исследования можно получить в течение короткого времени. Этот адаптометр позволяет исследовать ход нарастания световой чувствительности у пациентов во время длительного пребывания в темноте.

Для определения состояния темновой адаптации не обязательно использовать адаптометр. Ее можно проверить при помощи таблицы Кравкова-Пуркинье, которую готовят следующим образом:

• берут кусочек картона размером 20×20см и оклеивают черной бумагой;
• наклеивают на него 4 квадрата, изготовленные из бумаги голубого, красного, желтого и зеленого цвета, размер которых равен 3×3см;
• пациенту показывают в затемненной комнате цветные квадратики, разместив их на расстоянии 40 -50 см от глазных яблок.

Если световое ощущение у пациента не нарушено, то вначале исследования он не видит эти квадраты. Спустя 30-40 минут человек начинает различать контуры желтого квадрата, а через некоторое время - голубого. В том случае, когда световое ощущение понижено, то он вовсе не увидит квадрата голубого цвета, а на месте желтого квадрата будет видеть светлое пятно.

Качество световой чувствительности и адаптации зависит от многих причин. Так, у человека в возрасте 20-30 лет световая чувствительность наиболее высокая, а в преклонном возрасте снижается, поскольку в старости ослабевает чувствительность нервных клеток центров зрения. Если понижается барометрическое давление, то из-за недостаточной концентрации в воздухе кислорода световая чувствительность может снижаться.

На ход адаптации влияют такие факторы:

• менструация;
• беременность;
• качество питания;
• стрессовые ситуации;
• изменение температуры внешней среды.

Гемералопия

Понижение темновой адаптации называют «гемералопия». Она может быть врожденной или приобретенной. Причины врожденной гемералопатии до сих пор не выяснены. Она в некоторых случаях является семейно-наследственной.

Приобретенная гемералопия является симптомом некоторых заболеваний сетчатки и зрительного нерва:

• пигментной дистрофии;
• воспалительных поражений глаза;
• сетчатки;
• атрофии зрительно нерва;
• застойного диска.

Она определяется при и высокой степени. В этих случаях развиваются необратимые изменения анатомических структур глаза. Функциональная приобретенная гемералопатия развивается в случае дефицита в организме витаминов группы В, А и С. После приема комплексных витаминных препаратов с высоким содержанием витамина А темновая светочувствительность восстанавливается.

Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация. (темновая и световая).

Свет вызывает раздражение светочувствительных элементов сетчатки. В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, которые имеют вид палочек и колбочек. В глазу человека насчитывается около 130 млн. Палочек и 7 млн. колбочек.

Палочки в 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки. Однако палочки не реагируют на изменение длины волны света, т.е. не проявляют цветочувствительность. Такое функциональное различие объясняется химическими особенностями процесса зрительной рецепции, в основе которой лежат фотохимические реакции.

Эти реакции протекают с помощью зрительных пигментов. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин или «зрительный пурпур». Свое название он получил потому, что, будучи извлеченным в темноте, имеет красный цвет, так как особенно сильно поглощает зеленые и синие световые лучи. В колбочках же находятся другие зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов включены в упорядоченные структуры в составе двойного липидного слоя мембранных дисков наружных сегментов.

Фотохимические реакции в палочках и колбочках сходны. Они начинаются с поглощения кванта света – фотона, – что переводит молекулу пигмента на более высокий энергетический уровень. Далее запускается процесс обратимого изменения молекул пигментов. В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

Прямо напротив зрачка в сетчатке находится округлой формы желтое пятно – пятно сетчатки с ямкой в центре, в котором сосредоточено большое количество колбочек. Этот участок сетчатки является областью наилучшего зрительного восприятия и определяет остроту зрения глаз, все остальные участки сетчатки – поле зрения. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв.

Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Зрительная адаптация - процесс оптимизации зрительного восприятия, заключающийся в изменении абсолютной и избирательной чувствительности в зависимости от уровня освещенности.

Световая зрительная адаптация - изменение порогов чувствительности фоторецепторов к действующему световому стимулу постоянной интенсивности. В ходе световой зрительной адаптации происходит повышение абсолютных порогов и порогов различения. Световая зрительная адаптация полностью завершается через 5-7 минут.

Темновая зрительная адаптация - постепенное увеличение зрительной чувствительности при переходе света к полумраку. Темновая зрительная адаптация походит в два этапа:

1- в течение 40-90 сек. увеличивается чувствительность колбочек;

2- по мере восстановления зрительных пигментов в колбочках повышается чувствительность к свету палочек.

Темновая зрительная адаптация завершается через 50-60 минут.

Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация.

Абсолютная световая чувствительность-величина,обратно пропорциональна наименьшей яркости света или освещенности объекта,достаточной для возникновения у человека ощущения света. Световая чувствительность будет зависеть от освещенности. При слабой освещенности развивается темновая адаптация, а при сильном- световая. По мере развития темновой адаптации АСЧ будет возрастать, максимальное значение будет достигаться за 30-35 минут. Световая адаптация выражается в уменьшении световой чувствительности при усилении освещенности. Развивается за минуту. При изменении освещенности включаются БУРмезанизмы, обеспечивающие адаптационные процессы. Размер зрачка регулируется по механизму безусловного рефлекса при темновой адаптации будет сокращаться радиальная мышца радужной оболочки и зрачок будет расширяться (эта реакция называется мидриаз). Кроме абсолютной световой чувствительности есть еще и контрастная. Ее оценивают наименьшей разницей в освещенности,которуя испытуемый способен различить.

3.Динамика кровяного давления, линейной и объёмной скорости кровотока вдоль большого круга кровообращения.

37.) Теории цветовосприятия.Цветовое зрение ,

цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия в спектральном составе видимых излучений и в окраске предметов.В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета.

В основе цветового восприятия лежит свойство света вызывать определенное зрительное ощущение в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения.

Цвета разделяют на хроматические и ахроматические. Хроматические цвета обладают тремя основными качествами: цветовым тоном, который зависит от длины волны светового излучения; насыщенностью, зависящей от доли основного цветового тона и примесей других цветовых тонов; яркостью цвета, т.е. степенью близости его к белому цвету. Различное сочетание этих качеств дает большое разнообразие оттенков хроматического цвета. Ахроматические цвета (белый, серый, черный) различаются лишь яркостью. При смешении двух спектральных цветов с разной длиной волны образуется результирующий цвет. Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешении с которым образуется ахроматический цвет белый или серый. Многообразие цветовых тонов и оттенков может быть получено оптическим смешением всего трех основных цветов красного, зеленого и синего. Количество цветов и их оттенков, воспринимаемых глазом человека, необычайно велико и составляет несколько тысяч.

Механизмы цветовосприятия.

Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят из светопоглощающей молекулы ретиналя и опсина, который отличается составом аминокислот от белковой части родопсина. Кроме того, колбочки содержат меньшее, чем палочки, количество зрительного пигмента, и для их возбуждения требуется энергия нескольких сотен фотонов. Поэтому колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком искусственном освещении, они образуют фотопическую систему, или систему дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек(сине-, зелено-и красночувствительные)различающихся между собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Различия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствительность к световым волнам разной длины (рис. 17.7). Колбочки одного из трех типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зрительного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зеленого цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трех типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот черно-белых градаций.

Рецепторный потенциал палочек и колбочек

Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток катионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов (рис. 17.8). Эти каналы открываются при высокой концентрации циклического гуанозинмонофосфата, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента). Темновой ток катионов деполяризует мембрану фоторецептора до приблизительно -40 мВ, что приводит к выделению медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглощением света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фосфодиэстеразы - фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ. В результате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фоторецепторов гиперполяризуется приблизительно до -70 мВ, эта гиперполяризация мембраны является рецепторным потенциалом. При возникновении рецепторного потенциала прекращается выделение глутамата в синаптических окончаниях фоторецептора.

Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависимыми натриевыми каналами в синапсах. Действие глутамата приводит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембраны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и гиперполяризации биполярных клеток другого типа. Наличие двух типов биполярных клеток необходимо для формирования антагонизма между центром и периферией рецептивных полей ганглиозных клеток.

Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности

Временное ослепление при быстром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя несколько секунд благодаря процессу световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы - фермента, определяющего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответственно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Десенситизация обусловлена изменением свойств фосфодиэстеразы и белков катионных каналов, становящихся менее чувствительными к концентрации цГМФ.

Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темновой адаптации, обусловленной расширением зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической системы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют медленные изменения функциональной активности белков, приводящие к повышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участвуют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.

Рецептивные поля цветового восприятия

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (дихромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.

М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки

Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки). В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки Р-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как on-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и Р-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток Р-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

Световая адаптация - это приспособление органа зрения (глаза) к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро, в отличие от темновой адаптации. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение палочек из-за слишком быстрого разложения родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже колбочки, которые не защищены еще зернами черного пигмента меланина, раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части сетчатки. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.

Основные процессы, происходящие при световой адаптации: начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),зрачок сужается, все это сопровождается медленной ретиномоторной реакцией.

Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету .

· Сужение зрачка.Если при затемнении зрачок расширяется, то на свету он быстро сужается (зрачковый рефлекс),что позволяет регулирует поток света, попадающий в глаз. При ярком свете кольцевая мышца радужки сокращается, а радиальная расслабляется. В результате зрачок сужается и уменьшается световой поток, этот процесс предотвращает повреждение сетчатки. Так, на ярком свету диаметр зрачка уменьшается до 1,8 мм,а при средней дневной освещённости он составляет около 2,4 мм.

· Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд.При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости,а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни(голубей, ящериц и др.) содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночной (например, летучих мышей) - палочковые.

· Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе. В наружных сегментах палочек находятся молекулы зрительного пигмента родопсина, который, поглощая кванты света и разлагаясь, обеспечивает последовательность фотохимических, ионных и других процессов. Для приведения в действие всего этого механизма достаточно поглощения одной молекулой родопсина и одного кванта света. Родопсин, поглощая лучи света главным образом лучи с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра), выцветает, т.е. разлагается на ретиналь (производное витамина А) и белок опсин. На свету ретиналь превращается в витамин А, который перемещается в клетки пигментного слоя (весь этот процесс и называется выцветанием родопсина).

· Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.

· Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая, медленной ретиномоторной реакцией. При этом происходит обратный процесс, нежели происходил при темновой адаптации. Ретиномоторная реакция при световой адаптации препятствует излишнему воздействию на фоторецепторы света, защищает от «засвечивания» фоторецепторов. Пигментные гранулы перемещаются из тел клеток в отростки.

· Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек щурится, что помогает прикрыть глаза от излишнего света.

Световая чувствительность глаза зависит также и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется по большей степени в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого, неосвещенного глаза.

При переходе от яркого света в полную темноту (так называемая темновая адаптация) и при переходе от темноты к свету (световая адаптация). Если глаз, находившийся ранее на ярком свету, поместить в темноту, то его чувствительность возрастает вначале быстро, а затем более медленно.

Процесс темновой адаптации занимает несколько часов, и уже к концу первого часа чувствительность глаза увеличивается в раз, так что зрительный анализатор оказывается способным различить изменения яркости очень слабого источника света, вызванные статистическими флуктуациями количества излучаемых фотонов.

Световая адаптация происходит значительно быстрее и занимает при средних яркостях 1-3 минуты. Столь большие изменения чувствительности наблюдаются только в глазах человека и тех животных, сетчатка которых, как и у человека, содержит палочки . Темновая адаптация свойственна и колбочкам : она заканчивается быстрее и чувствительность колбочек возрастает лишь в 10-100 раз.

Темновая и световая адаптация глаз животных изучены путём исследования электрических потенциалов , возникающих в сетчатке (электроретинограмма) и в зрительном нерве при действии света. Полученные результаты в основном согласуются с данными, полученными для человека методом адаптометрии, основанном на исследовании появления субъективного ощущения света во времени после резкого перехода от яркого света к полной темноте.

См. также

Ссылки

• Лаврус В. С. Глава 1. Свет. Свет, зрение и цвет // Свет и тепло. - Международная общественная организация «Наука и техника», Октябрь 1997. - С. 8.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Адаптация глаза" в других словарях:

- (от позднелат. adaptatio прилаживание, приспособление), приспособление чувствительности глаза к изменяющимся условиям освещения. При переходе от яркого света к темноте чувствительность глаза возрастает, т. н. темновая А., при переходе от темноты… … Физическая энциклопедия

Приспособление глаза к изменяющимся условиям освещения. При переходе от яркого света к темноте чувствительность глаза возрастает, при переходе от темноты к свету уменьшается. Меняется и спектр. чувствительность глаза: восприятие наблюдаемых… … Естествознание. Энциклопедический словарь

- [лат. adaptatio прилаживание, приноровление] 1) приспособление организма к условиям среды; 2) переработка текста с целью его упрощения (напр., художественного прозаического произведения на иностранном языке для тех, кто недостаточно хорошо… … Словарь иностранных слов русского языка

Не следует путать с Адоптация. Адаптация (лат. adapto приспособляю) процесс приспособления к изменяющимся условиям внешней среды. Адаптивная система Адаптация (биология) Адаптация (теория управления) Адаптация в обработке… … Википедия

Адаптация - внесение в ИР ЕГКО г. Москвы изменений, осуществляемых исключительно в целях их функционирования на конкретных технических средствах пользователя или под управлением конкретных программ пользователя, без согласования указанных изменений с… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

адаптация сенсорная - (от лат. sensus чувство, ощущение) приспособительное изменение чувствительности к интенсивности действующего на орган чувств раздражителя; может проявляться также в разнообразных субъективных эффектах (см. последовательный о … Большая психологическая энциклопедия

АДАПТАЦИЯ К ТЕМНОТЕ, медленное изменение чувствительности человеческого ГЛАЗА в момент, когда человек из ярко освещенного пространства попадает в неосвещенное. Изменение происходит из за того, что в СЕТЧАТКЕ глаза при уменьшении общей… …

АДАПТАЦИЯ - (от лат. adaptare приспособлять), приспособление живых существ к окружающим условиям. А. процесс пассивный и сводится к реакции организма на изменения физ. или физ. хим. условий среды. Примеры А. У пресноводных про стейших осмотич. концентрация… … Большая медицинская энциклопедия

- (Adaptation) способность сетчатой оболочки глаза приспособляться к данной силе освещения (яркости). Самойлов К. И. Морской словарь. М. Л.: Государственное Военно морское Издательство НКВМФ Союза ССР, 1941 Адаптация приспосабливаемость организма … Морской словарь

АДАПТАЦИЯ К СВЕТУ, сдвиг в функциональном доминировании от палочек к колбочкам (зрительным клеткам разных типов) в СЕТЧАТКЕ ГЛАЗА при увеличении яркости освещения. В отличии от АДАПТАЦИИ к ТЕМНОТЕ, световая адаптация проходит быстро, но создает… … Научно-технический энциклопедический словарь

Книги

• The Painted Veil: Intermediate /Узорный покров. Книга для чтения , Моэм Уильям Сомерсет. В названии романа Узорный покров, написанного в 1925 году британским классиком Уильямом Сомерсетом Моэмом, получили отражение строки сонета Перси Биши Шелли Lift not thepainted veil which…